Кишечная палочка

Материал из wikixw
Версия от 22:26, 28 апреля 2022; Cc82737 viki (обсуждение | вклад) (Новая страница: «"Кишечная палочка" перенаправляет сюда. О простейших комменсалах см. О сером ките см. Escheri…»)
(разн.) ← Предыдущая версия | Текущая версия (разн.) | Следующая версия → (разн.)
Перейти к навигации Перейти к поиску

"Кишечная палочка" перенаправляет сюда. О простейших комменсалах см. О сером ките см. Escherichtius robustus. Эта статья посвящена Escherichia coli как виду. Для E. coli в медицине см. Патогенная кишечная палочка. Для E. coli в молекулярной биологии, см Escherichia coli (молекулярная биология).

Кишечная палочка (/ˌɛʃəˈРɪкмнеə ˈK вофислaɪ/), также известная как кишечная палочка (/ˌiː ˈK вофислaɪ/), представляет собой грамотрицательные, факультативно-анаэробные, палочковидные, колиформные бактерии рода кишечной что обычно находится в нижней кишечника от теплокровных организмов. большинство штаммов E. coli штаммов безвредны, но некоторые серотипы (ЕРЕС, ЕТЕС и т. д.) может вызвать серьезное пищевое отравление у своих хозяев, а иногда ответственность за загрязнение пищевых продуктов инцидентов, которые подскажут продукции. Безвредные штаммы являются частью нормальной микробиоты кишечника и могут приносить пользу своим хозяевам, производя витамин К2, и предотвращая колонизацию кишечника патогенными бактериями, имея мутуалистические отношения. E. coli изгоняется в кишечник.окружающая среда в фекалиях. Бактерия массово растет в свежих фекалиях в аэробных условиях в течение трех дней, но затем ее численность медленно снижается.

Кишечная палочка и другие факультативные анаэробы составляют около 0,1% микробиоты кишечника, а фекально–оральная передача является основным путем, по которому патогенные штаммы бактерии вызывают заболевание. Клетки способны выживать вне организма в течение ограниченного промежутка времени, что делает их потенциальными индикаторными организмами для проверки образцов окружающей среды на фекальное загрязнение. Тем не менее, растет число исследований, посвященных изучению экологически стойкой кишечной палочки, которая может выживать в течение многих дней и расти вне хозяина

Бактерия легко и недорого выращивается и культивируется в лабораторных условиях и интенсивно исследуется уже более 60 лет. E. coli - это хемогетеротроп, химически определенная среда которого должна включать источник углерода и энергии. E. coli является наиболее широко изученным прокариотическим модельным организмом и важным видом в области биотехнологии и микробиологии, где он служил организмом-хозяином для большинства работ с рекомбинантной ДНК. При благоприятных условиях размножение занимает всего 20 минут

Модель последовательного бинарного деления в E. coli

Биология и биохимия

Тип и морфология

E. coli - грамотрицательная факультативно-анаэробная непористая кишечная палочка.Клетки обычно имеют палочковидную форму и имеют длину около 2,0 мкм и диаметр 0,25-1,0 мкм, с объемом клеток 0,6–0,7 мкм 3. Антибиотикиможет эффективно лечить инфекции кишечной палочки вне пищеварительного тракта и большинство кишечных инфекций, но не используется для лечения кишечных инфекций одним штаммом этих бактерий. Жгутики, которые позволяют бактериям плавать, имеют перитрихоз. Он также прикрепляется и стирается к микроворсинкам кишечника черезмолекула адгезии, известная как интимин.

Метаболизм

Кишечная палочка может жить на самых разных субстратах и использует смешанное кислотное брожение в анаэробных условиях, производя лактат, сукцинат, этанол, ацетат и углекислый газ. Поскольку многие пути в смешанной кислой ферментации производят газообразный водород, эти пути требуют низкого уровня водорода, как в случае, когда E. coli живет вместе с потребляющими водород организмами, такими как метаногены или сульфатредуцирующие бактерии.

Кроме того, метаболизм E. coli может быть перепрограммирован для использования исключительно CO2 в качестве источника углерода для производства биомассы. Другими словами, метаболизм этого облигатного гетеротрофа может быть изменен для проявления автотрофных способностей путем гетерологичной экспрессии генов фиксации углерода, а также формиатдегидрогеназы и проведения лабораторных эволюционных экспериментов. Это может быть сделано с помощью формиата для уменьшения носителей электронов и обеспечения АТФ, необходимого в анаболических путях внутри этих синтетических автотрофов.

Кишечная палочка имеет три нативных гликолитических пути: EMPP, EDP и OPPP. EMPP использует десять ферментативных стадий для получения двух пируватов, двух АТФ и двух НАДН на молекулу глюкозы, в то время как OPPP служит путем окисления для синтеза NADPH. Хотя EDP является более термодинамически благоприятным из трех путей, E. coli не используют EDP для метаболизма глюкозы, полагаясь в основном на EMPP и OPPP. EDP в основном остается неактивным, за исключением роста с помощью глюконата.

Подавление катаболитов

При выращивании в присутствии смеси сахаров бактерии часто потребляют сахара последовательно через процесс, известный как репрессия катаболита. Подавляя экспрессию генов, участвующих в метаболизме менее предпочтительных сахаров, клетки обычно сначала потребляют сахар, дающий самую высокую скорость роста, а затем сахар, дающий следующую самую высокую скорость роста, и так далее. При этом клетки гарантируют, что их ограниченные метаболические ресурсы используются для максимизации скорости роста. Хорошо используемый пример этого с E. coli включает рост бактерии на глюкозе и лактозе, где E. coli будет потреблять глюкозу перед лактозой. Подавление катаболитов также наблюдалось у E.coli в присутствии других сахаров, не содержащих глюкозу, таких как арабиноза и ксилоза, сорбит, рамноза и рибоза. В E. coli репрессия катаболита глюкозы регулируется фосфотрансферазной системой, каскадом фосфорилирования нескольких белков, который связывает поглощение глюкозы и метаболизм.

Рост культуры

Оптимальный рост E. coli происходит при 37 ° C (98,6 ° F), но некоторые лабораторные штаммы могут размножаться при температуре до 49 ° C (120 ° F). E. coli растет в различных определенных лабораторных средах, таких как лизогенный бульон или любая среда, содержащая глюкозу, фосфат аммония одноосновный, хлорид натрия, сульфат магния, фосфат калия двухосновный и вода. Рост может быть вызван аэробным или анаэробным дыханием, использующим большое разнообразие окислительно-восстановительных пар, включая окисление пировиноградной кислоты, муравьиной кислоты, водорода и аминокислот, а также восстановление субстратов, таких как кислород, нитрат, фумарат, диметилсульфоксид и N-оксид триметиламина. Кишечная палочка классифицируется как факультативный анаэроб. Он использует кислород, когда он присутствует и доступен. Он может, однако, продолжать расти в отсутствие кислорода, используя ферментацию или анаэробное дыхание. Способность продолжать расти в отсутствие кислорода является преимуществом для бактерий, поскольку их выживание увеличивается в средах, где преобладает вода

Клеточный цикл

Основная статья: Клеточный цикл

Перераспределение потоков между тремя первичными катаболическими путями глюкозы: EMPP (красный), EDP (синий) и OPPP (оранжевый) через нокаут pfkA и сверхэкспрессию генов EDP (edd и eda).

Бактериальный клеточный цикл делится на три стадии. Период B происходит между завершением деления клеток и началом репликации ДНК. Период C охватывает время, необходимое для репликации хромосомной ДНК. Период D относится к стадии между завершением репликации ДНК и окончанием деления клеток. Скорость удвоения E. coli выше, когда доступно больше питательных веществ. Однако продолжительность периодов C и D не меняется, даже когда время удвоения становится меньше суммы периодов C и D. При самых быстрых темпах роста репликация начинается до завершения предыдущего раунда репликации, что приводит к множественным вилкам репликации вдоль ДНК и перекрывающимся клеточным циклам.

Число вилок репликации в быстрорастущей E. coli обычно следует за 2n (n = 1, 2 или 3). Это происходит только в том случае, если репликация инициируется одновременно из всех источников репликации и называется синхронной репликацией. Однако не все клетки в культуре реплицируются синхронно. В этом случае клетки не имеют кратных двух вилок репликации. Инициация репликации тогда называется асинхронной.[32] Однако асинхронность может быть вызвана мутациями, например, DnaA или DnaA-инициатор-ассоциирующий белок DiaA.

Генетическая адаптация

E. coli и родственные бактерии обладают способностью переносить ДНК посредством бактериальной конъюгации или трансдукции, что позволяет генетическому материалу распространяться горизонтально через существующую популяцию. Процесс трансдукции, в котором используется бактериальный вирус, называемый бактериофагом, заключается в том, что распространение гена, кодирующего токсин Сига, от бактерий Shigella к E. coli помогло произвести E. coli O157: H7, штамм E. coli, продуцирующий токсин Сига.

Разнообразие

Кишечная палочка включает в себя огромную популяцию бактерий, которые демонстрируют очень высокую степень как генетического, так и фенотипического разнообразия. Секвенирование генома многих изолятов E. coli и родственных бактерий показывает, что таксономическая реклассификация была бы желательной. Однако это не было сделано, во многом из-за ее медицинского значения, и E. coli остается одним из самых разнообразных видов бактерий: только 20% генов в типичном геноме E. coli являются общими для всех штаммов.

На самом деле, с более конструктивной точки зрения, члены рода Shigella (S. dysenteriae, S. flexneri, S. boydii и S. sonnei) следует классифицировать как штаммы E. coli, явление, называемое замаскированными таксонами.Аналогичным образом, другие штаммы E. coli (например, штамм K-12, обычно используемый в работе с рекомбинантной ДНК) достаточно различны, чтобы их можно было реклассифицировать.

Штамм - это подгруппа внутри вида, обладающая уникальными характеристиками, отличающими ее от других штаммов. Эти различия часто обнаруживаются только на молекулярном уровне; однако они могут привести к изменениям физиологии или жизненного цикла бактерии. Например, штамм может приобрести патогенную способность, способность использовать уникальный источник углерода, способность занимать определенную экологическую нишу или способность противостоять противомикробным агентам. Различные штаммы E. coli часто специфичны для хозяина, что позволяет определить источник фекального загрязнения в образцах окружающей среды. Например, знание того, какие штаммы E. coli присутствуют в образце воды, позволяет исследователям делать предположения о том, произошло ли загрязнение от человека, другого человека.млекопитающее, или птица

Серотипы

Основная статья: Патогенная кишечная палочка § Серотипы

Колония кишечной палочки растет

Общая система деления E. coli, но не основанная на эволюционном родстве, состоит из серотипа, который основан на основных поверхностных антигенах (O антиген: часть липополисахаридного слоя; H: флагеллин; K антиген: капсула), например O157: H7).привести только серогруппу, т.е. О-антиген. В настоящее время известно около 190 серогрупп. Распространенный лабораторный штамм имеет мутацию, препятствующую образованию О-антигена, и поэтому не поддается типизации.

Пластичность и эволюция генома

E. coli растет на основных питательных средах.

Как и все формы жизни, новые штаммы E. coli развиваются в результате естественных биологических процессов мутации, дупликации генов и горизонтального переноса генов; в частности, 18% генома лабораторного штамма MG1655 было приобретено горизонтально с момента расхождения с сальмонеллой.[40] E. coli K-12 и E. coli Bштаммы являются наиболее часто используемыми разновидностями для лабораторных целей. Некоторые штаммы развивают черты, которые могут быть вредны для животного-хозяина. Эти вирулентные штаммы обычно вызывают приступ диареи, который часто самоограничивается у здоровых взрослых, но часто смертельен для детей в развивающихся странах. Более вирулентные штаммы, такие как O157: H7, вызывают серьезные заболевания или смерть у пожилых людей, очень молодых или с ослабленным иммунитетом.

Роды Escherichia и Salmonella разошлись около 102 миллионов лет назад (интервал достоверности: 57-176 млн лет назад), событие, не связанное с гораздо более ранней (см. Синапсид) дивергенцией их хозяев: первый встречается у млекопитающих, а второй - у птиц и рептилий. За этим последовало разделение предка Escherichia на пять видов (E. albertii, E. coli, E. fergusonii, E. hermannii и E. vulneris). Последний предок E. coli разделился между 20 и 30 миллионами лет назад.

Долгосрочные эволюционные эксперименты с использованием E. coli, начатые Ричардом Ленски в 1988 году, позволили непосредственно наблюдать эволюцию генома в течение более 65 000 поколений в лаборатории. Например, E. coli обычно не имеют способности расти аэробно с цитратом в качестве источника углерода, который используетсякак диагностический критерий, с помощью которого можно дифференцировать E. coli от других, тесно связанных бактерий, таких как сальмонелла. В этом эксперименте одна популяция E. coli неожиданно развила способность к аэробному метаболизму цитрата, что является важным эволюционным сдвигом с некоторыми признаками микробного видообразования.

В микробном мире могут быть установлены отношения хищничества, аналогичные тем, которые наблюдаются в животном мире. Считается, что кишечная палочка является добычей нескольких универсальных хищников, таких как Myxococcus xanthus. В этих отношениях хищник-жертва наблюдается параллельная эволюция обоих видов через геномные и фенотипические модификации, в случае E. coli модификации модифицируются в двух аспектах, связанных с их вирулентностью, таких как продукция мукоидов (избыточная продукция альгината экзоплазматической кислоты ) и подавление гена ompT, продуцирующего вбудущие поколения - лучшая адаптация одного из видов, которой противодействует эволюция другого, следуя коэволюционной модели, продемонстрированной гипотезой Красной королевы.

Штамм неотипа

E. coli - типовой вид рода (Escherichia) и в свою очередь Escherichia - типовой род семейства Enterobacteriaceae, где фамилия происходит не от рода Enterobacter + "i" (sic.) + "aceae", а от "enterobacterium" + "aceae" (enterobacteriumбудучи не родом, а альтернативным тривиальным названием кишечной бактерии).

Считается, что исходный штамм, описанный Эшерихом, утрачен, поэтому в качестве представителя был выбран штамм нового типа (неотип): штамм неотипа U5 / 41 T, также известный под названиями месторождений DSM 30083,[50] ATCC 11775, и NCTC 9001,[52] который является патогенным для цыплят и имеет серотип O1:K1: H7. Однако в большинстве исследований в качестве представителя E. coli использовали либо O157:H7, K-12 MG1655, либо K-12 W3110. Геном этого типа штамма был секвенирован только недавно.

Филогения штаммов кишечной палочки

См. Также

Пруф

/familydoctor.org/condition/e-coli-infection/