Редактирование: Экология

Не путать с этологией, этнологией, этиологией или глубинной экологией.

Для других целей см. Экология.

Экология (от древнегреческого οἶκος (oîkos) "дом" и -λογία (-logía) "изучение") - это изучение отношений между живыми организмами, включая человека, и их физической средой. Экология рассматривает организмы на индивидуальном, популяционном, общинном, экосистемном и биосферном уровнях. Экология пересекается с тесно связанными науками биогеографией, эволюционной биологией, генетикой, этологией и естественной историей. Экология - это отрасль биологии, и она не является синонимом энвайронментализма.

Помимо прочего, экология - это изучение:

*    Жизненные процессы, антихрупкость, взаимодействия и адаптации
*    Движение материалов и энергии через живые сообщества
*    Сукцессионное развитие экосистем
*    Сотрудничество, конкуренция и хищничество внутри и между видами
*    Численность, биомасса и распространение организмов в контексте окружающей среды
*    Закономерности биоразнообразия и его влияние на экосистемные процессы

Экология имеет практическое применение в биологии сохранения, управлении водно-болотными угодьями, управлении природными ресурсами (агроэкология, сельское хозяйство, лесное хозяйство, агролесомелиорация, рыболовство), городском планировании (городская экология), общественном здравоохранении, экономике, фундаментальных и прикладных науках и социальном взаимодействии человека (экология человека).

Слово экология (нем. Ökologie) было придумано в 1866 году немецким ученым Эрнстом Геккелем и стало строгой наукой в конце 19 века. Эволюционные концепции, связанные с адаптацией и естественным отбором, являются краеугольными камнями современной экологической теории.

Экосистемы - это динамически взаимодействующие системы организмов, сообществ, из которых они состоят, и неживых (абиотических) компонентов окружающей среды. Экосистемные процессы, такие как первичное производство, круговорот питательных веществ и строительство ниш, регулируют поток энергии и вещества через окружающую среду. Экосистемы обладают механизмами биофизической обратной связи, которые модерируют процессы, действующие на живые (биотические) и абиотические компоненты планеты. Экосистемы поддерживают жизнеобеспечивающие функции и предоставляют экосистемные услуги, такие как производство биомассы (продовольствия, топлива, волокна и лекарств), регулирование климата, глобальные биогеохимические циклы, фильтрация воды, почвообразование, борьба с эрозией, защита от наводнений и многие другие природные особенности, имеющие научную, историческую, экономическую или внутреннюю ценность. 

==Уровни, сфера и масштаб организации==

Область экологии содержит широкий спектр взаимодействующих уровней организации, охватывающих явления микроуровня (например, клетки) до планетарного масштаба (например, биосфера). Экосистемы, например, содержат абиотические ресурсы и взаимодействующие формы жизни (т.Е. Отдельные организмы, которые объединяются в популяции, которые объединяются в отдельные экологические сообщества). Экосистемы динамичны, они не всегда следуют линейному сукцессионному пути, но они всегда меняются, иногда быстро, а иногда так медленно, что могут потребоваться тысячи лет, чтобы экологические процессы привели к определенным сукцессионным стадиям леса. Площадь экосистемы может сильно варьироваться от крошечной до огромной. Одно дерево не имеет большого значения для классификации лесной экосистемы, но критически важно для организмов, живущих в ней и на ней. Несколько поколений популяции тли могут существовать в течение жизни одного листа. Каждая из этих тлей, в свою очередь, поддерживает разнообразные бактериальные сообщества. Природа связей в экологических сообществах не может быть объяснена знанием деталей каждого вида в отдельности, потому что возникающий паттерн не раскрывается и не предсказывается до тех пор, пока экосистема не будет изучена как единое целое.[3] Некоторые экологические принципы, однако, проявляют коллективные свойства, когда сумма компонентов объясняет свойства целого, такие как рождаемость населения, равная сумме индивидуальных рождений за определенный период времени.

Основные субдисциплины экологии, популяционная (или общинная) экология и экосистемная экология, демонстрируют разницу не только в масштабе, но и в двух противоположных парадигмах в этой области. Первая фокусируется на распределении и обилии организмов, а вторая - на материалах и потоках энергии[5].
===Иерархия===
См. также: [[Биологическая организация]] и [[Биологическая классификация]]

    Сначала поведение системы должно быть разложено на различные уровни организации. Поведение, соответствующее более высоким уровням, происходит медленно. И наоборот, более низкие организационные уровни демонстрируют быстрые темпы. Например, отдельные листья деревьев быстро реагируют на мгновенные изменения интенсивности света, концентрации CO2 и тому подобное. Рост дерева реагирует медленнее и интегрирует эти краткосрочные изменения.

O'Neill et al. (1986)

Масштаб экологической динамики может работать как замкнутая система, такая как тля, мигрирующая на одном дереве, и в то же время оставаться открытой в отношении более широких воздействий, таких как атмосфера или климат. Таким образом, экологи классифицируют экосистемы иерархически, анализируя данные, собранные из более мелких единиц измерения, таких как растительные ассоциации, климат и типы почв, и интегрируют эту информацию для выявления возникающих моделей однородной организации и процессов, которые действуют на местном и региональном, ландшафтном и хронологическом уровнях.

Чтобы структурировать изучение экологии в концептуально управляемую структуру, биологический мир организован в вложенную иерархию, начиная от генов, клеток, тканей, органов, организмов, видов, популяций, сообществ, экосистем, биомов и вплоть до уровнябиосферы. Эта структура образует панархию[8] и проявляет нелинейное поведение; это означает, что "следствие и причина непропорциональны, так что небольшие изменения критических переменных, таких как количество азотных фиксаторов, могут привести к непропорциональным, возможно, необратимым изменениям в системесвойства"
===Биоразнообразие===
Основная статья: [[Биоразнообразие]]



    Биоразнообразие относится к разнообразию жизни и ее процессов. Она включает в себя разнообразие живых организмов, генетические различия между ними, сообщества и экосистемы, в которых они встречаются, а также экологические и эволюционные процессы, которые поддерживают их функционирование, но постоянно меняются и адаптируются.

Noss & Carpenter (1994)

Биоразнообразие (аббревиатура от "биологическое разнообразие") описывает разнообразие жизни от генов до экосистем и охватывает все уровни биологической организации. Термин имеет несколько интерпретаций, и есть много способов индексировать, измерять, характеризовать и представлять его сложную организацию. Биоразнообразие включает в себя видовое разнообразие, разнообразие экосистем и генетическое разнообразие, и ученые заинтересованы в том, как это разнообразие влияет на сложные экологические процессы, действующие на этих соответствующих уровнях и между ними. Биоразнообразие играет важную роль в экосистемных услугахкоторые по определению поддерживают и улучшают качество жизни человека. Приоритеты сохранения и методы управления требуют различных подходов и соображений для решения всей экологической проблемы биоразнообразия. Природный капитал, который поддерживает население, имеет решающее значение для поддержания экосистемных услуг , и миграция видов (например, речные рыбные промыслы и борьба с птичьими насекомыми) была вовлечена в качестве одного из механизмов, с помощью которых эти потери услуг. Понимание биоразнообразия имеет практическое применение для специалистов по планированию сохранения видов и экосистем, поскольку они дают рекомендации по управлению консалтинговым фирмам, правительствам и промышленности.[21]
===Среда обитания===
Основная статья: [[Среда обитания]]

Среда обитания вида описывает окружающую среду, в которой, как известно, встречается вид, и тип сообщества, которое образуется в 
результате. Более конкретно, "среда обитания может быть определена как регионы в экологическом пространстве, которые состоят из нескольких измерений, каждое из которых представляет биотическую или абиотическую переменную среды;то есть любой компонент или характеристика окружающей среды, связанные непосредственно (например, кормовая биомасса и качество) или косвенно (например, высота) с использованием местоположения животным ". Например, среда обитания может быть водной или наземной средой, которая может быть далее классифицирована какгорная или альпийская экосистема. Изменения среды обитания являются важным свидетельством конкуренции в природе, когда одна популяция изменяется относительно среды обитания, которую занимают большинство других особей вида. Например, одна популяция вида тропической ящерицы (Tropidurus hispidus) имеет уплощенное тело относительно основных популяций, обитающих в открытой саванне. Популяция, которая живет в изолированном скальном обнажении, прячется в расщелинах, где ее сплющенное тело дает избирательное преимущество. Изменения среды обитания также происходят в процессе развитияистория жизни земноводных и насекомых, переходящих из водной среды обитания в наземную. Биотоп и среда обитания иногда используются взаимозаменяемо, но первое относится к среде обитания сообщества, а второе - к среде обитания вида.
===Ниша===
Основная статья: [[Экологическая ниша]]

Определения ниши датируются 1917 годом[29], но Г. Эвелин Хатчинсон сделала концептуальные успехи в 1957 году, введя широко распространенное определение: "набор биотических и абиотических условий, в которых вид способен сохраняться и поддерживать стабильные размеры популяции". Экологическая ниша является центральным понятием в экологии организмови подразделяется на фундаментальную и реализованную нишу. Фундаментальная ниша - это совокупность условий окружающей среды, при которых вид способен сохраняться. Реализованная ниша - это совокупность экологических плюс экологических условий, при которых вид сохраняется.] Хатчинсоновская ниша определяется более технически как "евклидово гиперпространство, размеры которого определяются как переменные окружающей среды и размер которого является функцией числа значений, определяемых окружающей средой".может предполагать, для чего организм обладает положительной приспособленностью"

Биогеографические закономерности и распределения ареалов объясняются или предсказываются через знание признаков вида и требований ниши.[34] Виды обладают функциональными признаками, которые уникально адаптированы к экологической нише. Признак - это измеримое свойство, фенотип или характеристика организма, которая может влиять на его выживание. Гены играют важную роль во взаимодействии развития и выражения признаков в окружающей среде. Резидентные виды развивают черты, которые приспособлены к давлению отбора их местной среды. Это, как правило, дает им конкурентное преимущество и препятствует аналогичным адаптированным видам иметь перекрывающийся географический ареал. Принцип конкурентного исключения гласит, что два вида не могут сосуществовать бесконечно, живя за счет одного и того же ограничивающего ресурса; один всегда будет конкурировать с другим. Когда одинаково адаптированные виды перекрываются географически, более тщательный осмотр обнаруживает тонкие экологические различия в их среде обитания или диетических потребностях. Однако некоторые модели и эмпирические исследования предполагают, что нарушения могут стабилизировать коэволюцию и совместное занятие ниш сходными видами, населяющими богатые видами сообщества. Среда обитания плюс ниша называется экотопом, который определяется как полный спектр экологических и биологических переменных, влияющих на весь вид.
===Нишевое строительство===
Основная статья: [[Нишевое строительство]]
См. также: [[Инженерия экосистем]]

Организмы подвержены влиянию окружающей среды, но они также изменяют свою среду обитания. Регуляторная обратная связь между организмами и окружающей средой может влиять на условия от локальных (например, бобровый пруд) до глобальных масштабов с течением времени и даже после смерти, таких как разлагающиеся бревна или отложения кремнеземного скелета морских организмов. Процесс и концепция экосистемной инженерии связаны с построением ниши, нопервое относится только к физическим модификациям среды обитания, тогда как второе также рассматривает эволюционные последствия физических изменений окружающей среды и обратную связь, которую это вызывает в процессе естественного отбора. Экосистемные инженеры определяются как "организмы, которые прямо или косвенно модулируют доступность ресурсов для других видов, вызывая изменения физического состояния биотических или абиотических материалов. При этом они изменяют, поддерживают и создают среду обитания".

Концепция экосистемной инженерии стимулировала новую оценку влияния организмов на экосистему и эволюционный процесс. Термин "конструкция ниши" чаще используется в отношении недооцененных механизмов обратной связи естественного отбора, придающих силы абиотической нише. Пример естественного отбора через экосистемную инженерию происходит в гнездах социальных насекомых, включая муравьев, пчел, ос и термитов. В структуре гнезда существует возникающий гомеостаз или гомеоритез, который регулирует, поддерживает и защищает физиологию всей колонии. Термитники, например, поддерживают постоянную внутреннюю температуру благодаря конструкции дымоходов кондиционирования воздуха. Строение самих гнезд подчиняется силам естественного отбора. Кроме того, гнездо может выживать в течение последующих поколений, так что потомство наследует как генетический материал, так и унаследованную нишу, которая была построена до их времени.
===Биом===
Основная статья: [[Биом]]

Биомы - это более крупные единицы организации, которые классифицируют регионы экосистем Земли, главным образом в соответствии со структурой и составом растительности. Существуют различные методы определения континентальных границ биомов, в которых доминируют различные функциональные типы растительных сообществ, ограниченных в распространении климатом, осадками, погодой и другими переменными окружающей среды. Биомы включают тропические тропические леса, умеренные широколиственные и смешанные леса, умеренные лиственные леса, тайгу, тундру, жаркую пустыню и полярную пустыню. Другие исследователи недавно классифицировали другие биомы, такие как микробиомы человека и океанов. Для микроба человеческое тело - это среда обитания и ландшафт. Микробиомы были обнаружены в основном благодаря достижениям молекулярной генетики, которые выявили скрытое богатство микробного разнообразия на планете. Океанический микробиом играет значительную роль в экологической биогеохимии океанов планеты.
===Биосфера===
Основная статья: [[Биосфера]]
Смотрите также: [[Сферы Земли]]

Наибольшим масштабом экологической организации является биосфера: общая сумма экосистем на планете. Экологические отношения регулируют поток энергии, питательных веществ и климата вплоть до планетарного масштаба. Например, на динамическую историю состава CO2 и O2 планетарной атмосферы влияет биогенный поток газов, поступающих от дыхания и фотосинтеза, причем уровни колеблются во времени по отношению к экологии и эволюции растений и животных.[45] Экологическая теория также использовалась для объяснения самоэмерджентных регуляторных явлений в планетарном масштабе: например, гипотеза Гайи является примером холизма, применяемого в экологической теории. Гипотеза Гайи утверждает, что существует эмерджентная петля обратной связи, генерируемая метаболизмом живых организмов, которая поддерживаеттемпература ядра Земли и атмосферные условия в пределах узкого саморегулирующегося диапазона допуска.
===Популяционная экология===
Основная статья: [[Популяционная экология]]
См. также: [[Списки организмов по численности]]

Популяционная экология изучает динамику популяций видов и то, как эти популяции взаимодействуют с окружающей средой. Популяция состоит из особей одного и того же вида, которые живут, взаимодействуют и мигрируют через одну и ту же нишу и среду обитания.

Основным законом популяционной экологии является мальтузианская модель роста, которая гласит: "популяция будет расти (или уменьшаться) экспоненциально до тех пор, пока окружающая среда, испытываемая всеми индивидами в популяции, остается постоянной".: 18 Упрощенные модели популяции обычно начинаются с четырех переменных: смерть, рождение, иммиграция и эмиграция.

Пример вводной популяционной модели описывает закрытую популяцию, например, на острове, где иммиграция и эмиграция не происходят. Гипотезы оцениваются со ссылкой на нулевую гипотезу, которая утверждает, что случайные процессы создают наблюдаемые данные. В этих островных моделях скорость изменения населения описывается:

    d ⁡ N ( t ) d ⁡ t = b N ( t ) − d N ( t ) = ( b − d ) N ( t ) = r N ( t ) , 

где N - общее число особей в популяции, b и d - показатели рождаемости и смертности на душу населения соответственно, а r - показатель изменения населения на душу населения.

Используя эти методы моделирования, принцип роста популяции Мальтуса был позже преобразован в модель, известную как логистическое уравнение Пьера Верхульста:

    d ⁡ N ( t ) d ⁡ t = r N ( t ) − α N ( t ) 2 = r N ( t ) ( K − N ( t ) K ) , 

где N (t) - число особей, измеряемое как плотность биомассы в зависимости от времени, t, r - максимальная скорость изменения на душу населения, обычно известная как внутренняя скорость роста, и α {\displaystyle \alpha } \alpha коэффициент скученности, который представляет собой снижение темпов роста населения на добавленную особь. Формула гласит, что скорость изменения численности популяции ( d N ( t ) / d t будет расти, чтобы приблизиться к равновесию, где ( d N ( t ) / d t = 0 , когда темпы роста и скученности сбалансированы, r / α . Общая, аналогичная модель фиксирует равновесие, r / α }как K, которое известно как "пропускная способность".

Популяционная экология основывается на этих вводных моделях для дальнейшего понимания демографических процессов в реальных исследуемых популяциях. Обычно используемые типы данных включают историю жизни, плодовитость и выживаемость, и они анализируются с использованием математических методов, таких как матричная алгебра. Информация используется для управления запасами дикой природы и установления квот на добычу.В тех случаях, когда базовых моделей недостаточно, экологи могут использовать различные статистические методы, такие как информационный критерий Акайке, или использовать модели, которые могут стать математически сложными, поскольку "несколько конкурирующих гипотез одновременно сталкиваются с данными".
===Метапопуляции и миграция===
Основная статья: [[Метапопуляция]]
См. Также: [[Миграция животных]]

Концепция метапопуляций была определена в 1969 году как "популяция популяций, которые локально вымирают и реколонизируются". Экология метапопуляций - это еще один статистический подход, который часто используется в исследованиях по сохранению.[56] Модели метапопуляций упрощают ландшафт до участков различного уровня качества, и метапопуляции связаны миграционным поведением организмов. Миграция животных отличается от других видов передвижения тем, что она включает в себя сезонный отъезд и возвращение особей из среды обитания. Миграция также является явлением на уровне популяции, как и миграционные маршруты, по которым следуют растения, когда они занимают северные послеледниковые среды. Экологи растений используют записи пыльцы, которые накапливаются и стратифицируются в водно-болотных угодьях, чтобы восстановить сроки миграции и рассеивания растений относительно исторического и современного климата. Эти миграционные пути включали расширение ареала, поскольку популяции растений расширялись из одной области в другую. Существует более обширная таксономия движения, такая как коммутирование, нагул, территориальное поведение, стазис и ранжирование. Расселение обычно отличается от миграции, поскольку оно включает в себя одностороннее постоянное перемещение особей из их популяции рождения в другую популяцию.

В метапопуляционной терминологии мигрирующие особи классифицируются как эмигранты (когда они покидают регион) или иммигранты (когда они въезжают в регион), а участки классифицируются либо как источники, либо как поглотители. Сайт - это общий термин, который относится к местам, где экологи отбирают популяции, такие как пруды или определенные зоны отбора проб в лесу. Исходные патчи - это продуктивные участки, которые генерируют сезонный запас молоди, мигрирующей в другие места патча. Участки стока - это непродуктивные участки, которые принимают только мигрантов; население на месте исчезнет, если не будет спасено соседним участком источника или условия окружающей среды не станут более благоприятными. Модели метапопуляции исследуют динамику патча с течением времени, чтобы ответить на потенциальные вопросы о пространственной и демографической экологии. Экология метапопуляций - это динамический процесс вымирания и колонизации. Небольшие участки более низкого качества (т.е. Раковины) поддерживаются или спасаются сезонным притоком новых иммигрантов. Динамическая структура метапопуляции развивается из года в год, где некоторые участки являются стоками в засушливые годы и являются источниками, когда условия более благоприятны. Экологи используют смесь компьютерных моделей иполевые исследования для объяснения структуры метапопуляции.
===Экология сообщества===

Основная статья: [[Экология сообщества]]

  

    Экология сообществ изучает, как взаимодействия между видами и окружающей средой влияют на численность, распределение и разнообразие видов внутри сообществ.

Johnson & Stinchcomb (2007)

Экология сообщества - это изучение взаимодействия между коллекцией видов, населяющих одну и ту же географическую область. Общественные экологи изучают детерминанты паттернов и процессов для двух или более взаимодействующих видов. Исследования в области экологии сообществ могут измерять видовое разнообразие лугов в зависимости от плодородия почвы. Это может также включать анализ динамики хищника-жертвы, конкуренции между подобными видами растений или взаимных взаимодействий между крабами и кораллами.
===Экология экосистем===
Основная статья: [[Экология экосистем]]

  

    Эти экосистемы, как мы их называем, бывают самых разных видов и размеров. Они образуют одну категорию многочисленных физических систем Вселенной, которые варьируются от Вселенной в целом до атома.

Тансли (1935)

Экосистемами могут быть среды обитания в пределах биомов, образующие единое целое и динамически реагирующую систему, имеющую как физические, так и биологические комплексы. Экология экосистем - это наука об определении потоков материалов (например, углерода, фосфора) между различными бассейнами (например, биомассой деревьев, органическим материалом почвы). Экологи экосистем пытаются определить основные причины этих потоков. Исследования в области экологии экосистем могут измерять первичное производство (g C / m ^ 2) в водно-болотных угодьях по отношению к скорости разложения и потребления (g C / m ^ 2 / y). Это требует понимания общественных связей между растениями (т.е. первичными продуцентами) и разлагателями (например, грибами и бактериями).

Основная концепция экосистемы восходит к 1864 году в опубликованной работе Джорджа Перкинса Марша ("Человек и природа"). Внутри экосистемы организмы связаны с физическими и биологическими компонентами окружающей среды, к которой они адаптированы. Экосистемыэто сложные адаптивные системы, в которых взаимодействие жизненных процессов формирует самоорганизующиеся паттерны в разных масштабах времени и пространства. Экосистемы широко классифицируются как наземные, пресноводные, атмосферные или морские. Различия проистекают из природы уникальных физических сред, которые формируют биоразнообразие внутри каждого. Более поздним дополнением к экологии экосистем являются техноэкосистемы, на которые влияет или в первую очередь является результатом деятельности человека.
===Пищевая сеть===
Основная статья: [[Пищевая сеть]]
Смотрите также: [[Пищевая цепь]]

[[Файл:Chesapeake Waterbird Food Web.jpg|400px|thumb|left|Обобщенная пищевая сеть водоплавающих птиц из Чесапикского залива]]

Пищевая сеть - это архетипическая экологическая сеть. Растения улавливают солнечную энергию и используют ее для синтеза простых сахаров во время фотосинтеза. По мере роста растения накапливают питательные вещества и поедаются пасущимися травоядными, а энергия передается по цепочке организмов путем потребления. Упрощенные линейные пути питания, которые переходят от базального трофического вида к верхнему потребителю, называются пищевой цепью. Большая взаимосвязанная схема пищевых цепей в экологическом сообществе создает сложную пищевую сеть. Пищевые сети - это тип концептуальной карты или эвристического устройства, которое используется для иллюстрации и изучения путей энергетических и материальных потоков.

Пищевые сети часто ограничены относительно реального мира. Полные эмпирические измерения, как правило, ограничены конкретной средой обитания, такой как пещера или пруд, и принципы, почерпнутые из исследований микромира пищевой сети, экстраполируются на более крупные системы. Отношения питания требуют обширных исследований содержимого кишечника организмов, которые могут быть трудно расшифрованы, или стабильные изотопы могут бытьиспользуется для отслеживания потока питательных веществ и энергии через пищевую сеть. Несмотря на эти ограничения, пищевые сети остаются ценным инструментом в понимании экосистем сообщества.

Пищевые сети демонстрируют принципы экологического возникновения через природу трофических отношений: некоторые виды имеют много слабых кормовых связей (например, всеядные), в то время как некоторые более специализированы с меньшим количеством более сильных кормовых связей (например, первичные хищники). Теоретические и эмпирические исследования выявляют неслучайные эмерджентные паттерны немногих сильных и многих слабых связей, которые объясняют, как экологические сообщества остаются стабильными с течением времени.Пищевые сети состоят из подгрупп, в которых члены сообщества связаны сильными взаимодействиями, а слабые взаимодействия происходят между этими подгруппами. Это увеличивает стабильность пищевой сети. Шаг за шагом линии или отношения рисуются до тех пор, пока не будет проиллюстрирована сеть жизни.

===Трофические уровни===
Основная статья: [[Трофический уровень]]

[[Файл:TrophicWeb.jpg|400px|thumb|right|Трофическая пирамида (а) и пищевая сеть (б), иллюстрирующие экологические отношения между существами, типичными для северной бореальной наземной экосистемы. Трофическая пирамида приблизительно представляет биомассу (обычно измеряемую как общий сухой вес) на каждом уровне. Растения, как правило, имеют наибольшую биомассу. Названия трофических категорий показаны справа от пирамиды. Некоторые экосистемы, такие как многие водно-болотные угодья, не организуются как строгая пирамида, потому что водные растения не так продуктивны, как долгоживущие наземные растения, такие как деревья. Экологические трофические пирамиды обычно бывают одного из трех видов: 

1) пирамида чисел, 

2) пирамида биомассы или 

3) пирамида энергии.]]

Трофический уровень (от греч. trof, τροφή, trophē, что означает "пища" или "питание") - это "группа организмов, получающих значительную часть своей энергии с нижнего соседнего уровня (согласно экологическим пирамидам), ближе к абиотическому источнику" Ссылки в пищевых сетяхв первую очередь связывают кормовые отношения или трофику между видами. Биоразнообразие в экосистемах может быть организовано в трофические пирамиды, в которых вертикальное измерение представляет отношения питания, которые удаляются от основания пищевой цепи к верхним хищникам, а горизонтальное измерение представляет изобилие или биомассу на каждом уровне.рассортированные по соответствующим трофическим уровням, они естественным образом сортируются в "пирамиду чисел".

Виды широко классифицируются как автотрофы (или первичные производители), гетеротрофы (или потребители) и детритиворы (или разлагатели). Автотрофы - это организмы, которые производят свою собственную пищу (производство больше, чем дыхание) путем фотосинтеза или хемосинтеза. Гетеротрофы - это организмы, которые должны питаться другими для питания и энергии (дыхание превышает производство). Гетеротрофы могут быть дополнительно подразделены на различные функциональные группы, включая первичных потребителей (строгие травоядные), вторичных потребителей (плотоядные хищники, которые питаются исключительно травоядными) и третичных потребителей (хищники, которые питаются смесью травоядных и хищников). Всеядные животные не вписываются аккуратно в функциональную категорию, потому что они едят как растительные, так и животные ткани. Было высказано предположение, что всеядные животные имеют большее функциональное влияние как хищники, потому что по сравнению с травоядными животными они относительно неэффективны при выпасе скота.

Трофические уровни являются частью целостного или комплексного системного представления экосистем. Каждый трофический уровень содержит неродственные виды, которые сгруппированы вместе, потому что они разделяют общие экологические функции, давая макроскопическое представление о системе. В то время как понятие трофических уровней дает представление о потоке энергии инисходящий контроль в пищевых сетях обеспокоен преобладанием всеядности в реальных экосистемах. Это заставило некоторых экологов "повторить, что представление о том, что виды четко объединяются в дискретные, однородные трофические уровни, является фикцией". Тем не менее, недавние исследования показали, что реальные трофические уровни существуют, но "выше трофического уровня травоядных пищевые сети лучше характеризуются как запутанная сетьвсеядных"

===Виды краеугольных камней===
Основная статья: [[Keystone species]]

Ключевой вид - это вид, который связан с непропорционально большим количеством других видов в пищевой сети. Ключевые виды имеют более низкие уровни биомассы в трофической пирамиде относительно важности их роли. Множество связей, которые удерживает ключевой вид, означает, что он поддерживает организацию и структуру целых сообществ. Потеря ключевого вида приводит к ряду драматических каскадных эффектов, которые изменяют трофическую динамику, другие связи пищевой сети и могут привести к исчезновению других видов.

Морские выдры (Enhydra lutris) обычно приводятся в качестве примера ключевого вида, потому что они ограничивают плотность морских ежей, которые питаются водорослями. Если морские выдры удалены из системы, ежи пасутся до тех пор, пока не исчезнут слои водорослей, и это оказывает драматическое влияние на структуру сообщества. Охота на морских выдр, например, как полагают, косвенно привела к исчезновению морской коровы Стеллера (Hydrodamalis gigas). В то время как концепция keystone species широко использовалась в качестве инструмента сохранения, она подверглась критике за то, что плохо определена с оперативной позиции. Трудно экспериментально определить, какие виды могут играть ключевую роль в каждой экосистеме. Кроме того, теория пищевой сети предполагает, что виды keystone не могут быть распространены, поэтому неясно, как вообще можно применить модель keystone species
==Сложность==
Основная статья: [[Сложность]]
См. также: [[Возникновение]]

Под сложностью понимается большое вычислительное усилие, необходимое для того, чтобы собрать воедино множество взаимодействующих частей, превышающих итеративный объем памяти человеческого разума. Глобальные закономерности биологического разнообразия сложны. Эта биокомплексность проистекает из взаимодействия между экологическими процессами, которые действуют и влияют на модели в разных масштабах, которые переходят друг в друга, такие как переходные области или экотоны, охватывающие ландшафты. Сложность проистекает из взаимодействия между уровнями биологической организации, поскольку энергия и материя интегрируются в более крупные единицы, которые накладываются на более мелкие части. "То, что было целым на одном уровне, становится частями на более высоком". Мелкомасштабные паттерны не обязательно объясняют крупномасштабные явления, иначе они отражаются в выражении (придуманном Аристотелем) "сумма больше частей".

"Сложность в экологии бывает по меньшей мере шести различных типов: пространственная, временная, структурная, процессная, поведенческая и геометрическая"[97]: 3 Исходя из этих принципов, экологи определили возникающие и самоорганизующиеся явления, которые действуют в различных экологических масштабах влияния, начиная от молекулярных и заканчивая планетарными.они требуют различных объяснений на каждом интегративном уровне. Экологическая сложность связана с динамической устойчивостью экосистем, которые переходят в несколько меняющихся стационарных состояний, управляемых случайными флуктуациями истории. Долгосрочные экологические исследования предоставляют важные послужные списки для лучшего понимания сложности иустойчивость экосистем в более длительных временных и более широких пространственных масштабах. Этими исследованиями руководит Международная долгосрочная экологическая сеть '''(LTER'''). Самым длинным экспериментом в мире является эксперимент Park Grass, который был начат в 1856 году. Другим примером является исследование Хаббарда Брука, которое проводится с 1960 года.[102]
===Холизм===
Основная статья: [[Холизм]]

Холизм остается важнейшей частью теоретической основы современных экологических исследований. Холизм рассматривает биологическую организацию жизни, которая самоорганизуется в слои возникающих целых систем, функционирующих в соответствии с несводимыми свойствами. Это означает, что паттерны более высокого порядка всей функциональной системы, такой как экосистема, не могут быть предсказаны или поняты простым суммированием частей.[103] "Новые свойства возникают из-за взаимодействия компонентов, а не из-за изменения основной природы компонентов".[4]: 8

Экологические исследования обязательно являются целостными, а не редукционистскими. Холизм имеет три научных значения или употребления, которые отождествляются с экологией: 

1) механистическая сложность экосистем, 

2) практическое описание паттернов в количественных редукционистских терминах, где корреляции могут быть идентифицированы, но ничего не понятнопричинно-следственные отношения без ссылки на всю систему, что приводит к 

3) метафизической иерархии, при которой причинно-следственные отношения больших систем понимаются без ссылки на меньшие части. Научный холизм отличается от мистицизма тем, что присвоил себе тот же термин. Примером метафизического холизма является тенденция увеличения наружной толщины раковин разных видов. Причина увеличения толщины может быть понята через ссылку на принципы естественного отбора через хищничество без необходимости ссылаться или понимать биомолекулярные свойства внешних оболочек.
==Отношение к эволюции==
Основная статья: [[Эволюционная экология]]

Экология и эволюционная биология считаются родственными дисциплинами наук о жизни. Естественный отбор, история жизни, развитие, адаптация, популяции и наследование являются примерами концепций, которые в равной степени связаны с экологической и эволюционной теорией. Морфологические, поведенческие и генетические признаки, например, могут быть нанесены на эволюционные деревья для изучения исторического развития вида в связи с его функциями и ролями в различных экологических условиях. В этих рамках аналитические инструменты экологов и эволюционистов пересекаются, поскольку они организуют, классифицируют и исследуют жизнь с помощью общих систематических принципов, таких как филогенетика или линнеевская система таксономии. Эти две дисциплины часто появляются вместе, например, в названии журнала Trends in Ecology and Evolution. Нет четкой границы, отделяющей экологию от эволюции, и они больше различаются по областям прикладной направленности. Обе дисциплины обнаруживают и объясняют возникающие и уникальные свойства и процессы, действующие в различных пространственных или временных масштабах организации. Хотя граница между экологией и эволюцией не всегда ясна, экологи изучают абиотические и биотические факторы, влияющие на эволюционные процессы,  и эволюция может быть быстрой, происходящей в экологических масштабах всего за одно поколение.
===Поведенческая экология===
Основная статья: [[Поведенческая экология]]

Все организмы могут проявлять поведение. Даже растения проявляют сложное поведение, включая память и общение. Поведенческая экология - это изучение поведения организма в окружающей среде и его экологических и эволюционных последствий. Этология - это изучение наблюдаемых движений или поведения животных. Это может включать исследования подвижных сперматозоидов растений, подвижного фитопланктона, зоопланктона, плавающего к женской яйцеклетке, культивирование грибов долгоносиками, брачный танец саламандры или социальные собрания амебы.

Адаптация является центральным объединяющим понятием в поведенческой экологии. Поведение может быть записано как черты и унаследовано во многом так же, как цвет глаз и волос. Поведение может эволюционировать посредством естественного отбора как адаптивные признаки, придающие функциональные полезности, которые повышают репродуктивную пригодность.

Взаимодействие хищника и жертвы является вводной концепцией в исследованиях пищевой сети, а также поведенческой экологии. Виды-жертвы могут проявлять различные виды поведенческой адаптации к хищникам, такие как избегать, бежать или защищаться. Многие хищные виды сталкиваются с многочисленными хищниками, которые различаются по степени создаваемой опасности. Чтобы адаптироваться к окружающей среде и противостоять хищническим угрозам, организмы должны сбалансировать свои энергетические бюджеты, вкладывая средства в различные аспекты своей жизненной истории, такие как рост, питание, спаривание, социализация или изменение среды обитания. Гипотезы, выдвигаемые в поведенческой экологии, как правило, основаны на адаптивных принципах сохранения, оптимизации или эффективности. Например, "гипотеза избегания хищников, чувствительных к угрозе, предсказывает, что добыча должна оценить степень угрозы, исходящей от различных хищников, и сопоставить их поведение в соответствии ск текущим уровням риска"[124] или "оптимальное расстояние начала полета происходит там, где максимизируется ожидаемая пригодность после столкновения, которая зависит от начальной пригодности жертвы, преимуществ, получаемых при отсутствии бегства, энергичных затрат на побег и ожидаемой потери пригодности из-за риска хищничества".

Сложные сексуальные проявления и позы встречаются в поведенческой экологии животных. Райские птицы, например, поют и демонстрируют сложные украшения во время ухаживания. Эти дисплеи служат двойной цели сигнализации здоровых или хорошо адаптированных людей и желательных генов. Проявления обусловлены половым отбором как рекламой качества признаков среди женихов.
===Когнитивная экология===

Когнитивная экология объединяет теорию и наблюдения эволюционной экологии и нейробиологии, в первую очередь когнитивной науки, чтобы понять влияние взаимодействия животных с их средой обитания на их когнитивные системы и то, как эти системы ограничивают поведение в экологических и эволюционных рамках.[127] "Однако до недавнего времени когнитивные ученые не обращали вниманиядостаточно внимания к фундаментальному факту, что когнитивные черты развивались в определенных природных условиях. Принимая во внимание давление отбора на познание, когнитивная экология может способствовать интеллектуальной согласованности в междисциплинарном изучении познания ". Как исследование, включающее "связь " или взаимодействия между организмом и окружающей средой, когнитивная экология тесно связана с энактивизмом,  областью, основанной намнение, что "... мы должны рассматривать организм и окружающую среду как связанные друг с другом во взаимной спецификации и отборе ..."
===Социальная экология===
Основная статья: [[Социальная экология (научная область)]]

Социально-экологическое поведение характерно для социальных насекомых, слизевиков, социальных пауков, человеческого общества и голых кротовых крыс, где эволюционировал эусоциализм. Социальное поведение включает взаимно полезное поведение среди родственников и товарищей по гнезду  и развивается из рода и группового отбора. Родственный отбор объясняет альтруизм через генетические отношения, в результате чего альтруистическое поведение, ведущее к смерти, вознаграждается выживанием генетических копий, распределенных среди выживших родственников. Социальные насекомые, включая муравьев, пчел и ос, наиболее хорошо изучены для этого типа отношений, потому что трутни-самцы являются клонами, которые имеют тот же генетический состав, что и любой другой мужчина в колонии. Напротив, групповые селекционисты находят примеры альтруизма среди негенетических родственников иобъясните это через отбор, действующий на группу; таким образом, это становится избирательно выгодным для групп, если их члены выражают альтруистическое поведение друг к другу. Группы с преимущественно альтруистическими членами выживают лучше, чем группы с преимущественно эгоистичными членами.
===Коэволюция===
Основная статья: [[Коэволюция]]

Экологические взаимодействия можно классифицировать в широком смысле на отношения хозяина и ассоциата. Хозяин - это любое существо, которое укрывает другое, которое называется ассоциированным. Отношения внутри вида, которые являются взаимно или взаимно выгодными, называются мутуализмами. Примеры мутуализма включают муравьев-грибников, использующих сельскохозяйственный симбиоз, бактерии, живущие в кишечнике насекомых и других организмов, комплекс опыления инжирной осы и моли юкки, лишайники с грибами и фотосинтетическими водорослями и кораллы с фотосинтетическими водорослями.ассоциативные отношения называются симбиозом. Примерно 60% всех растений, например, имеют симбиотические отношения с арбускулярными микоризными грибами, живущими в их корнях, образуя сеть обмена углеводов на минеральные питательные вещества.

Непрямые мутуализмы возникают там, где организмы живут отдельно. Например, деревья, живущие в экваториальных областях планеты, поставляют кислород в атмосферу, которая поддерживает виды, живущие в отдаленных полярных областях планеты. Это отношение называется комменсализмом, потому что многие другие получают преимущества чистого воздуха без каких-либо затрат или вреда для деревьев, поставляющих кислород. Если ассоциированный получает выгоду, в то время как хозяин страдает, отношения называются паразитизмом. Хотя паразиты налагают издержки на своего хозяина (например, через повреждение их репродуктивных органов или размножений, отказывая в услугах полезного партнера), их чистое влияние на пригодность хозяина не обязательно отрицательно и, таким образом, становится трудно прогнозировать. Коэволюция также обусловленапутем конкуренции между видами или между представителями одного и того же вида под знаменем взаимного антагонизма, например, травы конкурируют за пространство роста. ВГипотеза Красной королевы, например, утверждает, что паразиты выслеживают и специализируются на локально общих генетических защитных системах своего хозяина, которые управляют эволюцией полового размножения, чтобы разнообразить генетическую составляющую популяций, реагирующих на антагонистическое давление.
===Биогеография===
Основная статья: [[Биогеография]]

Биогеография (объединение биологии и географии) - это сравнительное изучение географического распространения организмов и соответствующей эволюции их признаков в пространстве и времени. Журнал биогеографии был основан в 1974 году. Биогеография и экология имеют много общих дисциплинарных корней. Например, теория островной биогеографии, опубликованная Робертом Макартуром и Эдвардом О. Уилсоном в 1967 году, считается одной из основ экологической теории.

Биогеография имеет долгую историю в естественных науках, касающихся пространственного распределения растений и животных. Экология и эволюция обеспечивают объяснительный контекст для биогеографических исследований. Биогеографические закономерности являются результатом экологических процессов, которые влияют на распределение ареалов, таких как миграция и расселение.  и исторических процессов, которые разделяют популяции или виды на разные области. Биогеографические процессы, которые приводят к естественному расщеплению видов, объясняют большую часть современного распределения биоты Земли. Расщепление линий у вида называется викариационной биогеографией и является субдисциплиной биогеографии.Существуют также практические приложения в области биогеографии, касающиеся экологических систем и процессов. Например, ареал и распределение биоразнообразия и инвазивных видов, реагирующих на изменение климата, является серьезной проблемой и активной областью исследований в контексте глобального потепления.

==r/K теория отбора===
Основная статья: [[r/K теория отбора]]

Концепция популяционной экологии - это теория отбора r / K, одна из первых прогностических моделей в экологии, используемых для объяснения эволюции истории жизни. Предпосылка, лежащая в основе модели отбора r / K, заключается в том, что давление естественного отбора изменяется в зависимости от плотности населения. Например, при первой колонизации острова плотность особей невелика. Первоначальное увеличение численности населения не ограничивается конкуренцией, оставляя обилие доступных ресурсов для быстрого роста населения. Эти ранние фазы роста населения испытывают независимые от плотности силы естественного отбора, который называется r-отбором. По мере того, как население становится более переполненным, оно приближается к пропускной способности острова, что вынуждает людей более активно конкурировать за меньшее количество доступных ресурсов. В условиях тесноты популяция испытывает зависящие от плотности силы естественного отбора, называемые K-отбором.

В модели r / K-отбора первая переменная r - это внутренняя скорость естественного прироста численности популяции, а вторая переменная K - пропускная способность популяции. Различные виды развивают различные жизненные стратегии, охватывающие континуум между этими двумя избирательными силами. R-выбранный вид - это тот, который имеет высокий уровень рождаемости, низкий уровень родительских инвестиций и высокий уровень смертности до того, как особи достигнут зрелости. Эволюция благоприятствует высоким показателям плодовитости у r-выбранных видов. Многие виды насекомых и инвазивных видов обладают r-выбранными характеристиками. Напротив, у K-отобранных видов низкие показатели плодовитости, высокий уровень родительских инвестиций в молодняк и низкие показатели смертности по мере взросления особей. Люди и слоны являются примерами видов, демонстрирующих K-выбранные характеристики, включая долговечность и эффективность в преобразовании большего количества ресурсов в меньшее потомство.
===Молекулярная экология===
Основная статья: [[Молекулярная экология]]

Важная связь между экологией и генетическим наследованием предшествовала современным методам молекулярного анализа. Молекулярно-экологические исследования стали более осуществимыми с развитием быстрых и доступных генетических технологий, таких как полимеразная цепная реакция (ПЦР). Рост молекулярных технологий и приток исследовательских вопросов в эту новую экологическую область привели к публикации Молекулярной экологии в 1992 году.  Молекулярная экология использует различные аналитические методы для изучения генов в эволюционном и экологическом контексте. В 1994 году Джон Авиз также сыграл ведущую роль в этой области науки, опубликовав свою книгу "Молекулярные маркеры, естественная история и эволюция". Новые технологии открыли волну генетического анализа организмов, когда-то трудных для изучения с экологической или эволюционной точки зрения, таких как бактерии, грибы,и нематоды. Молекулярная экология породила новую исследовательскую парадигму для изучения экологических вопросов, которые иначе считались неразрешимыми. Молекулярные исследования выявили ранее неясные детали в крошечных хитросплетениях природы и улучшили разрешение зондирующих вопросов о поведенческой и биогеографической экологии. Например, молекулярная экология выявила беспорядочное сексуальное поведение и нескольких партнеров мужского пола у древесных ласточек, ранее считавшихся социально моногамными. В биогеографическом контексте браквзаимодействие генетики, экологии и эволюции привело к появлению новой дисциплины под названием филогеография.
==Экология человека==
Основная статья: [[Экология человека]]

  

    История жизни на Земле была историей взаимодействия между живыми существами и их окружением. В значительной степени физическая форма и привычки растительности Земли и ее животной жизни были сформированы окружающей средой. Рассматривая весь промежуток земного времени, противоположный эффект, при котором жизнь фактически изменяет свое окружение, был относительно незначительным. Только в течение времени, представленного нынешним столетием, человек одного вида приобрел значительную способность изменять природу своего мира.

Рэйчел Карсон, "Тихая весна"[

Экология - такая же биологическая наука, как и наука о человеке. Экология человека - это междисциплинарное исследование экологии нашего вида. "Экология человека может быть определена: 

(1) с биоэкологической точки зрения как изучение человека как экологической доминанты в растительных и животных сообществах и системах; 

(2) с биоэкологической точки зрения как просто другого животного, влияющего и находящегося под воздействием его физической среды; и 

(3) как человека,чем-то отличается от жизни животных в целом, взаимодействуя с физическими и измененными средами своеобразным и творческим образом. По-настоящему междисциплинарная экология человека, скорее всего, будет относиться ко всем 

трем" Этот термин был официально введен в 1921 году, но многие социологи, географы, психологи и другие дисциплины интересовались отношениями человека к природным системам за столетия до этого, особенно в конце 19 века.

Экологические сложности, с которыми люди сталкиваются в результате технологической трансформации планетарного биома, привели к антропоцену. Уникальное стечение обстоятельств породило потребность в новой объединяющей науке, называемой сопряженными человеческими и природными системами, которая опирается на экологию человека, но выходит за ее пределы. Экосистемы связаны с человеческими обществами через критические и всеобъемлющие жизнеобеспечивающие функции, которые они поддерживают. Признавая эти функции и неспособность традиционных методов экономической оценки увидеть ценность в экосистемах, наблюдается всплеск интереса к социально-природному капиталу, который предоставляет средства для оценки запасов и использования информации и материалов, связанных с экосистемными товарами и услугами. Экосистемы производят, регулируют, поддерживают и предоставляют услуги, крайне необходимые и полезные для здоровья человека (когнитивные и физиологические), экономики, и они даже выполняют информационную или справочную функцию в качестве живой библиотеки, предоставляющей возможности для научного и когнитивного развития детей, вовлеченных в сложность природного мира. Экосистемы имеют важное отношение к экологии человека, поскольку они являются конечной основой глобальной экономики, как и любой товар, а способность к обмену в конечном итоге проистекает из экосистем на Земле.
===Восстановление и управление===
Основная статья: [[Реставрационная экология]]
См. также: [[Управление природными ресурсами]]

  

    Управление экосистемами - это не только наука и не просто расширение традиционного управления ресурсами; оно предлагает фундаментальное переосмысление того, как люди могут работать с природой.

Грумбин (1994)

Экология - это используемая наука о восстановлении, восстановлении нарушенных участков путем вмешательства человека, в управлении природными ресурсами и в оценке воздействия на окружающую среду. Эдвард О. Уилсон предсказал в 1992 году, что 21 век "станет эпохой восстановления экологии". Экологическая наука процветала в промышленных инвестициях в восстановление экосистем и их процессов на заброшенных участках после нарушения. Менеджеры природных ресурсов, например, в лесном хозяйстве, нанимают экологов для разработки, адаптации и внедрения методов, основанных на экосистемах, в этапы планирования, эксплуатации и восстановления землепользования. Экологическая наука используется в методах устойчивого сбора урожая, борьбы с болезнями и вспышками пожаров, в управлении рыбными запасами, для интеграции землепользования с охраняемыми территориями и сообществами и сохранения в сложных геополитических ландшафтах.
==Отношение к окружающей среде==
Основная статья: [[Природная среда]]

Окружающая среда экосистем включает в себя как физические параметры, так и биотические атрибуты. Она динамически взаимосвязана и содержит ресурсы для организмов в любое время на протяжении их жизненного цикла.[4][165] Как и экология, термин окружающая среда имеет различные концептуальные значения и пересекается с понятием природы. Окружающая среда "включает в себя физический мир, социальный мир человеческих отношений и построенный мир человеческого творения"[166]: 62 Физическая среда является внешней по отношению к исследуемому уровню биологической организации, включая абиотические факторы, такие как температура, радиация, свет, химия, климат и геология. Биотическая среда включает гены, клетки, организмы, представителей одного вида (конспецификов) и других видов, которые разделяют среду обитания.

Различие между внешней и внутренней средой, однако, является абстракцией, разбирающей жизнь и окружающую среду на единицы или факты, которые неразделимы в реальности. Существует взаимопроникновение причины и следствия между окружающей средой и жизнью. Законы термодинамики, например, применимы к экологии посредством ее физического состояния. С пониманием метаболических и термодинамических принципов, полный учет энергии и материальных потоков можно проследить через экосистему. Таким образом, экология и экологические отношения изучаются через обращение к концептуально управляемым и изолированным материальным частям. После того, как эффективные компоненты окружающей среды понимаются через ссылку на их причины; однако они концептуально связаны вместе как единое целое, или голоценотическая система, как ее когда-то называли. Это известно как диалектический подход к экологии. Диалектический подход рассматривает части, но объединяет организм и окружающую среду в динамическое целое (или umwelt). Изменение одного экологического или экологического фактора может одновременно влиять на динамическое состояние всей экосистемы.
===Нарушение и устойчивость===
Основная статья: [[Устойчивость (экология)]]

Экосистемы регулярно сталкиваются с естественными экологическими изменениями и нарушениями во времени и географическом пространстве. Нарушение - это любой процесс, который удаляет биомассу из сообщества, например, пожар, наводнение, засуха или хищничество. Нарушения происходят в самых разных диапазонах величин, расстояний и периодов времени,  и являются как причиной, так и продуктом естественных колебаний уровня смертности, видовых сообществ и плотности биомассы в экологическом сообществе. Эти нарушения создают места обновления, где новые направления появляются из лоскутного одеяла естественных экспериментов и возможностей.Экологическая устойчивость является краеугольным камнем теории управления экосистемами. Биоразнообразие подпитывает устойчивость экосистем, выступая в качестве своего рода регенеративной страховки.
===Метаболизм и ранняя атмосфера===
Основная статья: [[Ранняя атмосфера]]



    Метаболизм – скорость, с которой энергия и материальные ресурсы забираются из окружающей среды, преобразуются внутри организма и направляются на поддержание, рост и размножение – является фундаментальной физиологической чертой.

Ernest et al.

Земля сформировалась примерно 4,5 миллиарда лет назад. По мере охлаждения и образования земной коры и океанов ее атмосфера из водородной превратилась в атмосферу, состоящую в основном из метана и аммиака. В течение следующего миллиарда лет метаболическая активность жизни превратила атмосферу в смесь углекислого газа, азота и водяного пара. Эти газы изменили способ попадания солнечного света на поверхность Земли, и парниковые эффекты задержали тепло. В смеси восстановительных и окислительных газов существовали неиспользованные источники свободной энергии, которые подготовили почву для развития примитивных экосистем и, в свою очередь, атмосферы

На протяжении всей истории атмосфера Земли и биогеохимические циклы находились в динамическом равновесии с планетарными экосистемами. История характеризуется периодами значительных преобразований, за которыми следуют миллионы лет стабильности. Эволюция самых ранних организмов, вероятно, анаэробных метаногенных микробов, начала процесс превращения атмосферного водорода в метан (4H2 + CO2 → CH4 + 2H2O). Аноксигенный фотосинтез снижает концентрацию водорода и увеличивает атмосферный метан, превращая сероводород в воду или другие соединения серы (например, 2H2 S + CO2 + h v → CH2O + H2o + 2S). Ранние формы брожения также повышали уровень атмосферного метана. Переход к атмосфере с преобладанием кислорода (Великое окисление) начался примерно 2,4–2,3 миллиарда лет назад, но процессы фотосинтеза начались за 0,3-1 миллиард лет до этого.
===Радиация: тепло, температура и свет===

Биология жизни действует в определенном диапазоне температур. Тепло - это форма энергии, которая регулирует температуру. Тепло влияет на темпы роста, активность, поведение и первичное производство. Температура во многом зависит от падения солнечной радиации. Широтные и продольные пространственные колебания температуры сильно влияют на климат и, следовательно, на распределение биоразнообразия и уровней первичного производства в различных экосистемах или биомах по всей планете. Тепло и температура имеют важное значение для метаболической активности. Пойкилотермы, например, имеют температуру тела, которая в значительной степени регулируется и зависит от температуры внешней среды. Напротив, гомеотермы регулируют свою внутреннюю температуру тела, расходуя метаболическую энергию.

Существует взаимосвязь между световым, первичным производством и экологическим энергетическим бюджетом. Солнечный свет является основным источником энергии в экосистемы планеты. Свет состоит из электромагнитной энергии различных длин волн. Лучистая энергия Солнца генерирует тепло, обеспечивает фотоны света, измеряемые как активная энергия в химических реакциях жизни, а также действует как катализатор генетических мутаций.[108][109][168] Растения, водоросли и некоторые бактерии поглощают свет и усваивают энергию посредством фотосинтеза. Организмы, способные усваивать энергию путем фотосинтеза или неорганической фиксации H2s, являются автотрофами. Автотрофы — ответственные за первичную продукцию — ассимилируют световую энергию, которая метаболически накапливается в виде потенциальной энергии в виде биохимических энтальпических связей.
===Физические среды===
====Вода====
Основная статья: [[Водная экосистема]]

    Условия водно-болотных угодий, такие как мелководье, высокая продуктивность растений и анаэробные субстраты, обеспечивают подходящую среду для важных физических, биологических и химических процессов. Из-за этих процессов водно-болотные угодья играют жизненно важную роль в глобальных циклах питательных веществ и элементов.

Cronk & Fennessy (2001)

Диффузия углекислого газа и кислорода в воде примерно в 10 000 раз медленнее, чем в воздухе. Когда почвы затопляются, они быстро теряют кислород, становясь гипоксическими (среда с концентрацией O2 ниже 2 мг / л) и в конечном итоге полностью бескислородными, где анаэробные бактерии процветают среди корней. Вода также влияет на интенсивность и спектральный состав света, отражаясь от поверхности воды и погруженных частиц. Водные растения демонстрируют широкий спектр морфологических и физиологических адаптаций, которые позволяют им выживать, конкурировать и диверсифицироваться в этих средах. Например, их корни и стебли содержат большие воздушные пространства (аэренхимы), которые регулируют эффективный транспорт газов (например, CO2 и O2), используемых в дыхании и фотосинтезе. Растения соленой воды (галофиты) имеют дополнительные специализированные приспособления, такие как развитие специальных органов для пролития соли и осморегуляции их внутренних концентраций соли (NaCl), чтобы жить в эстуарийной, солоноватой или океанической среде. Анаэробные почвенные микроорганизмы в водной среде используют нитраты, ионы марганца, ионы железа, сульфаты, углекислый газ и некоторыеорганические соединения; другие микроорганизмы являются факультативными анаэробами и используют кислород во время дыхания, когда почва становится более сухой. Активность почвенных микроорганизмов и химический состав воды снижают окислительно-восстановительные потенциалы воды. Углекислый газ, например, восстанавливается до метана (CH4) метаногенными бактериями. Физиология рыб также специально адаптирована для компенсации уровня соли в окружающей среде посредством осморегуляции. Их жабры образуют электрохимические градиенты, которые опосредуют выделение соли в соленой воде и поглощение в пресной воде.
====Гравитация====

На форму и энергию земли существенно влияют гравитационные силы. В больших масштабах распределение гравитационных сил на земле неравномерно и влияет на форму и движение тектонических плит, а также влияет на геоморфические процессы, такие как орогения и эрозия. Эти силы управляют многими геофизическими свойствами и распределениями экологических биомов по всей Земле. В организменном масштабе гравитационные силы обеспечивают направленные сигналы для роста растений и грибов (гравитропизм), ориентационные сигналы для миграции животных и влияют на биомеханику и размер животных. Экологические признаки, такие как распределение биомассы в деревьях во время роста, подвержены механическому разрушению, поскольку гравитационные силы влияют на положение и структуру ветвей и листьев. Сердечно-сосудистая система животных функционально приспособлена к преодолению давления и гравитационных сил, которые изменяются в зависимости от особенностей организмов (например, высоты, размера, формы), их поведения (например, ныряния, бега, полета) и среды обитания (например, воды, жарких пустынь,холодная тундра).
====Давление====

Климатическое и осмотическое давление накладывает физиологические ограничения на организмы, особенно те, которые летают и дышат на больших высотах или ныряют в глубокие океанские глубины. Эти ограничения влияют на вертикальные границы экосистем в биосфере, поскольку организмы физиологически чувствительны и адаптированы к атмосферным и осмотическим перепадам давления воды.например, уровень кислорода уменьшается с уменьшением давления и является ограничивающим фактором для жизни на больших высотах. Транспортировка воды растениями является еще одним важным экофизиологическим процессом, на который влияют градиенты осмотического давления. Давление воды в глубинах океанов требует, чтобы организмы адаптировались к этим условиям. Например, ныряющие животные, такие как киты, дельфины и тюлени, специально приспособлены к изменениям звука из-за разницы давления воды. Различия между видами рыб-ведьм являются еще одним примером адаптации к глубоководному давлению посредством специализированных белковых адаптаций.
====Ветер и турбулентность====

Турбулентные силы в воздухе и воде влияют на распределение, форму и динамику окружающей среды и экосистем. В планетарном масштабе на экосистемы влияют модели циркуляции глобальных пассатов. Энергия ветра и турбулентные силы, которые она создает, могут влиять на тепло, питательные вещества и биохимические профили экосистем. Например, ветер, бегущий по поверхности озера, создает турбулентность, смешивая толщу воды и влияя на профиль окружающей среды, создавая термически слоистые зоны, влияющие на то, как рыба, водоросли и другиечасти водной экосистемы структурированы. Скорость ветра и турбулентность также влияют на скорость эвапотранспирации и энергетические бюджеты у растений и животных. Скорость ветра, температура и содержание влаги могут меняться по мере прохождения ветров через различные участки суши и возвышенности. Например, западные ветры соприкасаются с прибрежными и внутренними горами западной части Северной Америки, образуя дождевую тень на подветренной стороне горы. Воздух расширяется и влага конденсируется по мере увеличения высоты ветров; это называется орографическим подъемом и может вызвать осадки. Этот экологический процесс приводит к пространственному разделению биоразнообразия, поскольку виды, адаптированные к более влажным условиям, ограничены ареалом обитания в прибрежных горных долинах и не могут мигрировать через ксерические экосистемы (например, бассейн Колумбии в западной части Северной Америки), чтобы смешиваться с родственными линиями, которые изолированы от внутренних горных систем.]
====Огонь====
Основная статья: [[Экология огня]]

Растения превращают углекислый газ в биомассу и выделяют кислород в атмосферу. Примерно 350 миллионов лет назад (конец девонского периода) фотосинтез привел к тому, что концентрация атмосферного кислорода превысила 17%, что позволило произойти сгоранию. Огонь выделяет CO2 и превращает топливо в золу и смолу. Пожар является значимым экологическим параметром, который вызывает много вопросов, связанных с его контролем и подавлением. В то время как проблема пожаров в отношении экологии и растений была признана в течение длительного времени,  Чарльз Купер привлек внимание к проблеме лесных пожаров в отношении экологии подавления лесных пожаров и управления ими в 1960-х годах.

Коренные североамериканцы были одними из первых, кто повлиял на режимы пожаров, контролируя их распространение вблизи своих домов или зажигая костры, чтобы стимулировать производство травянистых продуктов и материалов для корзин.[201] Пожар создает гетерогенный возраст экосистемы и структуру полога, а измененный запас питательных веществ в почве и очищенная структура полога открывают новые экологические ниши для создания рассады. Большинство экосистем адаптированы к естественным циклам пожаров. Растения, например, оснащены различными приспособлениями для борьбы с лесными пожарами. Некоторые виды (например, Pinus halepensis) не могут прорасти до тех пор, пока их семена не пережили огонь или не подверглись воздействию определенных соединений из дыма. Экологически вызванное прорастание семян называется серотином. Огонь играет важную роль в устойчивости и устойчивости экосистем.
====Почвы====
Основная статья: [[Экология почв]]

Почва - это живой верхний слой минеральной и органической грязи, покрывающий поверхность планеты. Он является главным организационным центром большинства функций экосистем и имеет решающее значение в сельскохозяйственной науке и экологии. Разложение мертвого органического вещества (например, листьев на лесной подстилке) приводит к образованию почв, содержащих минералы и питательные вещества, которые поступают в растительную продукцию. Все почвенные экосистемы планеты называются педосферой, где большая биомасса биоразнообразия Земли организуется в трофические уровни. Беспозвоночные, которые питаются и измельчают большие листья, например, создают меньшие кусочки для более мелких организмов в цепочке питания. В совокупности эти организмы являются детритиворами, которые регулируют почвообразование. Корни деревьев, грибы, бактерии, черви, муравьи, жуки, многоножки, пауки, млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии и другие менее знакомые существа - все они работают над созданием трофической сети жизни в почвенных экосистемах. Почвы образуют сложные фенотипы, в которых неорганическое вещество окутано физиологией целого сообщества. Поскольку организмы питаются и мигрируют через почвы, они физически вытесняют материалы, экологический процесс, называемыйбиотурбация. Это аэрирует почвы и стимулирует гетеротрофный рост и производство. Почвенные микроорганизмы находятся под влиянием трофической динамики экосистемы и возвращаются в нее. Нельзя выделить единую ось причинности, чтобы отделить биологические системы от геоморфологических в почвах. Палеоэкологические исследования почв относят происхождение биотурбации ко времени до кембрийского периода. Другие события, такие как эволюция деревьев и колонизация земель в девонский период, сыграли значительную роль в раннем развитии экологической трофики в почвах.

====Биогеохимия и климат====
Основная статья: [[Биогеохимия]]
См. Также: [[Круговорот питательных веществ и климат]]

Экологи изучают и измеряют бюджеты питательных веществ, чтобы понять, как эти материалы регулируются, текут и перерабатываются в окружающей среде. Это исследование привело к пониманию того, что существует глобальная обратная связь между экосистемами и физическими параметрами этой планеты, включая минералы, почву, рН,ионы, вода и атмосферные газы. Шесть основных элементов (водород, углерод, азот, кислород, сера и фосфор; H, C, N, O, S и P) образуют конституцию всех биологических макромолекул и участвуют в геохимических процессах Земли. С самого малого масштаба биологии совокупное воздействие миллиардов на миллиарды экологических процессов усиливает и в конечном итоге регулирует биогеохимические циклы Земли. Понимание отношений и циклов, опосредованных между этими элементами и их экологическими путями, имеет важное значение для понимания глобальной биогеохимии.

Экология глобальных углеродных бюджетов дает один из примеров связи между биоразнообразием и биогеохимией. Подсчитано, что океаны Земли содержат 40 000 гигатонн (Гт) углерода, что растительность и почва содержат 2070 Гт, а выбросы ископаемого топлива составляют 6,3 Гт углерода в год. В течение истории Земли произошли серьезные реструктуризации в этих глобальных углеродных бюджетах, которые в значительной степени регулировалисьпротяженность по экологии земли. Например, в начале-середине эоцена вулканическая дегазация, окисление метана, хранящегося в водно-болотных угодьях, и газы морского дна увеличили концентрацию CO2 (углекислого газа) в атмосфере до уровня 3500 ppm .

В олигоцене, от двадцати пяти до тридцати двух миллионов лет назад, произошла еще одна значительная перестройка глобального углеродного цикла, поскольку травы развили новый механизм фотосинтеза, фотосинтез C4, и расширили свой ареал. Этот новый путь эволюционировал в ответ на падение атмосферных концентраций CO2 ниже 550 ppm. Относительное изобилие и распределение биоразнообразия изменяет динамику между организмами и окружающей средой, так что экосистемы могут быть как причиной, так и следствием изменения климата. Антропогенные изменения экосистем планеты (например, нарушение, потеря биоразнообразия, сельское хозяйство) способствуют повышению уровня парниковых газов в атмосфере. Трансформация глобального углеродного цикла в следующем столетии, по прогнозам, повысит планетарные температуры, приведет к более экстремальным колебаниям погоды, изменит распределение видов и увеличит темпы вымирания. Эффект глобального потепления уже проявляется в таянии ледников, таянии горных ледяных шапок и повышении уровня моря. Следовательно, распределение видов меняется вдоль водоемов и в континентальных районах, где миграционные модели и места размножения отслеживают преобладающие изменения климата. Большие участки вечной мерзлоты также тают, создавая новую мозаику затопленных районов с повышенными темпами разложения почвы, что повышает выбросы метана (CH4). Существует озабоченность по поводу увеличения атмосферного метана в контексте глобального углеродного цикла, поскольку метан является парниковым газом, который в 23 раза эффективнее поглощает длинноволновое излучение, чем CO2 в 100-летнем масштабе времени.[216] Таким образом, существует связь между глобальным потеплением, разложением и дыханием в почвах и водно-болотных угодьях, вызывающая значительные климатические обратные связи и глобально измененные биогеохимические циклы.

==История==
Основная статья: [[История экологии]]
===Раннее начало=== 

    Под экологией мы понимаем всю науку об отношениях организма к окружающей среде, включая в широком смысле все "условия существования". Таким образом, теория эволюции механистически объясняет хозяйственные отношения организмов как необходимые следствия действенных причин и таким образом формирует монистическую основу экологии.

Ernst Haeckel (1866)

Экология имеет сложное происхождение, во многом из-за ее междисциплинарного характера. Древнегреческие философы, такие как Гиппократ и Аристотель, были одними из первых, кто записал наблюдения над естественной историей. Тем не менее, они рассматривали жизнь с точки зрения эссенциализма, где виды были концептуализированы как статические неизменные вещи, в то время как разновидности рассматривались как аберрации идеализированного типа. Это противоречит современному пониманию экологической теории, где разновидности рассматриваются как реальные явления, представляющие интерес и играющие роль в происхождении адаптаций посредством естественного отбора. Ранние концепции экологии, такие как баланс и регулирование в природе, можно проследить доГеродот (умер около 425 г. до н.э.), который описал один из самых ранних рассказов о мутуализме в своем наблюдении за "естественной стоматологией". Он отметил, что греющиеся нильские крокодилы открывали свои рты, чтобы дать куликам безопасный доступ к пиявкам, давая пищу кулику и гигиену полости рта крокодилу. Аристотель оказал раннее влияние на философское развитие экологии. Он и его ученикТеофраст провел обширные наблюдения за миграциями растений и животных, биогеографией, физиологией и их поведением, дав ранний аналог современной концепции экологической ниши.

   

    Нигде нельзя более ясно проиллюстрировать то, что можно назвать чувствительностью такого органического комплекса, выражающейся в том, что все, что влияет на какой–либо принадлежащий к нему вид, должно быстро оказать свое влияние на всю совокупность. Таким образом, он увидит невозможность изучения какой–либо формы полностью, вне связи с другими формами, необходимость всестороннего изучения целого как условия удовлетворительного понимания какой-либо части.

Стивен Форбс (1887)

Экологические концепции, такие как пищевые цепи, регулирование численности и продуктивность, были впервые разработаны в 1700-х годах, благодаря опубликованным работам микроскописта Антони ван Левенгука (1632-1723) и ботаника Ричарда Брэдли (1688?-1732). Биогеограф Александр фон Гумбольдт (1769-1859) был одним из первых пионеров экологического мышления и былодними из первых распознали экологические градиенты, когда виды заменяются или изменяются по форме вдоль экологических градиентов, таких как клайн, формирующийся вдоль подъема высоты. Гумбольдт черпал вдохновение у Исаака Ньютона, поскольку он разработал форму "земной физики". В ньютоновской манере он привнес научную точность измерений в естественную историю и даже ссылался на концепции, которые являются основой современного экологического закона об отношениях видов к площади. Историки-естествоиспытатели, такие как Гумбольдт, Джеймс Хаттон и Жан-Батист Ламарк (среди других) заложили основы современных экологических наук. Термин "экология" (немецкий: Oekologie, Ökologie) был введен Эрнстом Геккелем в его книгеGenerelle Morphologie der Organismen (1866). Геккель был зоологом, художником, писателем, а позже профессором сравнительной анатомии.

Мнения о том, кто был основоположником современной экологической теории, расходятся. Некоторые отмечают определение Геккеля как начало; другие говорят, что это было Eugenius Warming с написанием Oecology of Plants: An Introduction to the Study of Plant Communities (1895), или принципы Карла Линнея по экономике природы, которые созрели в начале 18-го века. Линней основал раннюю отрасль экологии, которую он назвал экономикой природы. Его работы повлияли на Чарльза Дарвина, который перенял фразу Линнея об экономике или политике природы в "Происхождении видов". Линней был первым, кто сформулировал баланс природыкак проверяемая гипотеза. Геккель, который восхищался работой Дарвина, определил экологию применительно к экономике природы, что привело некоторых к вопросу о том, являются ли экология и экономика природы синонимами

От Аристотеля до Дарвина природный мир преимущественно считался статичным и неизменным. До возникновения видов было мало понимания динамических и взаимных отношений между организмами, их адаптациями и окружающей средой. Исключением является публикация 1789 года "Естественная история Селборна" Гилберта Уайта (1720-1793), которую некоторые считают одним из самых ранних текстов по экологии.Экология. В то время как Чарльз Дарвин в основном известен своим трактатом об эволюции,  он был одним из основоположников экологии почв,  и он отметил первый экологический эксперимент в происхождении видов. Эволюционная теория изменила подход исследователей к изучению природы почв.экологические науки.
===С 1900 года===

Современная экология - это молодая наука, которая впервые привлекла значительное научное внимание к концу 19 века (примерно в то же время, когда эволюционные исследования приобрели научный интерес). Термин "оэкология" (который со временем превратился в домоводство) в США ввела ученая Эллен Своллоу Ричардс еще в 1892 году.

В начале xx века экология перешла от более описательной формы естественной истории к более аналитической форме научного естествознания. Фредерик Клементс опубликовал первую американскую книгу по экологии в 1905 году,  представив идею растительных сообществ как суперорганизма. Эта публикация положила начало дискуссии между экологическим холизмом и индивидуализмом, которая продолжалась до 1970-х годов. Концепция суперорганизма Клементса предполагала, что экосистемы проходят регулярные и определенные стадии развития, аналогичные стадиям развития организма. Клеменцианская парадигма была оспорена Генри Глисоном, который утверждал, что экологические сообщества развиваются из уникальной и случайной ассоциации отдельных организмов. Этот перцептивный сдвиг вернул акцент на истории жизни отдельных организмов и на то, как это связано с развитием общественных объединений.

Клеменцианская теория суперорганизма была чрезмерным применением идеалистической формы холизма. Термин "холизм" был введен в 1926 году Яном Кристианом Смэтсом, южноафриканским генералом и поляризующей исторической фигурой, вдохновленной концепцией суперорганизма Клементса.в то же время Чарльз Элтон впервые ввел концепцию пищевых цепей в своей классической книге "Экология животных". Элтон определил экологические отношения, используя понятия пищевых цепей, пищевых циклов и размера пищи, а также описал численные отношения между различными функциональными группами и их относительной численностью. "Пищевой цикл" Элтона был заменен "пищевой сетью" в последующем экологическом тексте. Альфред Дж.

В 1942 году Раймонд Линдеман написал эпохальную работу по трофической динамике экологии, которая была опубликована посмертно после того, как первоначально была отвергнута за ее теоретический акцент. Трофическая динамика стала основой для большей части последующей работы по энергетическим и материальным потокам через экосистемы. Роберт Макартур выдвинул математическую теорию, предсказания и тесты в экологии в 1950-х годах, которые вдохновили возрождающуюся школу теоретических математических экологов. Экология также развивалась благодаря вкладу других стран, включая Владимира Вернадского и его концепцию биосферы в 1920-х годах и японский Киндзи Иманиши и его концепции гармонии в природе и сегрегации среды обитания в 1950-х годах. Научному признанию вклада в экологию неанглоязычных культур препятствуют языковые барьеры и барьеры перевода.

   

    Таким образом, вся эта цепь отравлений, по-видимому, покоится на основе мельчайших растений, которые, должно быть, были первоначальными концентраторами. Но как быть с противоположным концом пищевой цепи — человеком, который, вероятно, не зная всей этой последовательности событий, оснастил свои рыболовные снасти, поймал цепочку рыб из вод Чистого озера и принес их домой, чтобы поджарить на ужин?

Рэйчел Карсон (1962)

Экология возросла в популярном и научном интересе во время экологического движения 1960-1970–х годов. Между экологией, природопользованием и охраной окружающей среды существуют прочные исторические и научные связи. Исторический акцент и поэтические натуралистические труды, пропагандирующие защиту диких мест известными экологами в истории природоохранной биологии, такими как Альдо Леопольд и Артур Тансли, считались далекими от городских центров, где, как утверждается, находится концентрация загрязнения и деградации окружающей среды. Паламар (2008)  отмечает затмение мейнстримным энвайронментализмом женщин-первопроходцев в начале 1900-х годов, которые боролись за экологию городского здоровья (тогда называемую эвтеникой)  и привели к изменениям в экологическом законодательстве. Такие женщины, как Эллен Своллоу Ричардс и Джулия Лэтроп, среди прочих, были предшественниками более популяризированных экологических движений после 1950-х годов.

В 1962 году книга морского биолога и эколога Рэйчел Карсон "Тихая весна" помогла мобилизовать экологическое движение, предупредив общественность о токсичных пестицидах, таких как ДДТ, биоаккумулирующихся в окружающей среде. Карсон использовал экологическую науку, чтобы связать выброс токсинов в окружающую среду со здоровьем человека и экосистем. С тех пор экологи работали над тем, чтобы соединить свое понимание деградации экосистем планеты с экологической политикой, законом, восстановлением и управлением природными ресурсами.

==См. также==
Основная статья: [[Очерк экологии]]

*  [[Портал: Экологический]] 
*  [[Портал: Биологический]]

*    [[Химическая экология]]  *  [[Климатическая справедливость]]  *  [[Круги устойчивого развития]]
:    [[Культурная экология]]  *  [[Диалектический натурализм]]  *  [[Экологическая смерть]]  *  [[Экологическая психология]]
:    [[Экологическое движение]]  *  [[Экософия]]  *  [[Экопсихология]]  *  [[Промышленная экология]]  *  [[Информационная экология]]
:    [[Ландшафтная экология]]  *  [[Природные ресурсы]]  *  [[Нормативная наука]]  *  [[Философия экологии]]  *  [[Политическая экология]]
:    [[Теоретическая экология]] *   [[Сенсорная экология]]  *  [[Сексэкология]]  *  [[Духовная экология]]  *  [[Устойчивое развитие]]

'''Списки'''

*    [[Глоссарий по экологии]]
*    [[Указатель статей по биологии]]
*    [[Список экологов]]
*    [[Очерк биологии]]
*    [[Терминология экологии]]

==Пруф==
[https://plato.stanford.edu/entries/ecology/ plato.stanford.edu/entries/ecology/]
*  [https://www.nature.com/scitable/knowledge/ecology-102/ .nature.com/scitable/knowledge/ecology-102/]

[[Категория:Экология]]
[[Категория:Биогеохимия]]
[[Категория:Экологическая терминология]]
[[Категория:Возникновение]]