Стохастический резонанс (сенсорная нейробиология)
Стохастический резонанс-это явление, которое возникает в пороговой измерительной системе (например, рукотворный прибор или устройство; естественная клетка, орган или организм) при соответствующей мере передачи информации ( отношение сигнал / шум , взаимная информация , когерентность , d' и т. д.).) максимизируется при наличии ненулевого уровня стохастической входной помехи, тем самым снижая порог отклика; [1] система резонирует на определенном уровне шума.
Для возникновения стохастического резонанса необходимо выполнить три критерия::
- Нелинейное устройство или система: отношение вход-выход должно быть нелинейным
- Слабый, периодический сигнал интереса: входной сигнал должен быть под порогом прибора измерения и повторять периодически
- Добавлен входной шум: должно быть случайное, некоррелированное изменение, добавленное к интересующему сигналу
Стохастический резонанс возникает, когда эти условия объединяются таким образом, что определенная средняя интенсивность шума приводит к максимальному переносу информации. Усредненный по времени (или, что эквивалентно, фильтрованный по нижним частотам ) выход из-за интересующего сигнала плюс шум даст еще лучшее измерение сигнала по сравнению с откликом системы без шума с точки зрения SNR.
Идея добавления шума в систему с целью повышения качества измерений противоречит интуиции. Измерительные системы обычно строятся или развиваются таким образом, чтобы максимально снизить уровень шума и тем самым обеспечить наиболее точное измерение интересующего сигнала. Многочисленные эксперименты показали, что в биологических и небиологических системах добавление шума может фактически повысить вероятность обнаружения сигнала; это стохастический резонанс. Системы, в которых возникает стохастический резонанс, всегда являются нелинейными системами. Добавление шума в линейную систему всегда будет уменьшать скорость передачи информации.
История[править]
Стохастический резонанс был впервые обнаружен при изучении периодического повторения ледниковых периодов Земли. теория развивалась из попытки понять, как климат Земли периодически колеблется между двумя относительно стабильными глобальными температурными состояниями, одним "нормальным" и другим состоянием "ледникового периода". Общепринятое объяснение состояло в том, что изменения эксцентриситета орбиты Земли происходили с периодом около 100 000 лет и вызывали резкое изменение средней температуры. Измеренные вариации эксцентриситета имеет относительно малую амплитуду по сравнению к резкому изменению температуры, однако, и стохастический резонанс был разработан, чтобы показать, что изменение температуры из-за слабого колебания эксцентриситета и добавлено стохастические вариации благодаря непредсказуемый выход энергии солнца (известен как солнечная постоянная) может вызвать температуру, чтобы двигаться в нелинейной моды между двух устойчивых динамических состояний.
Изображения[править]
В качестве примера стохастического резонанса рассмотрим следующую демонстрацию после Simonotto et al.
Изображение слева показывает оригинальное изображение Триумфальной арки в Париже. Если это изображение пропускается через нелинейный пороговый фильтр, в котором каждый пиксель обнаруживает интенсивность света как выше, так и ниже заданного порога, представление изображения получается так же, как и на изображениях справа. Это может быть трудно различить объекты в отфильтрованном изображении в левом верхнем углу из-за уменьшенного количества информации, присутствующей. Добавление шума перед пороговой операцией может привести к более узнаваемому выходу. На изображении ниже показаны четыре версии изображения после пороговой операции с различными уровнями дисперсии шума; изображение в верхнем правом углу, по-видимому, имеет оптимальный уровень шума, позволяющий распознавать дугу, но другие дисперсии шума показывают различные особенности.
Качество изображения, полученного в результате стохастического резонанса, может быть дополнительно улучшено путем размытия или подвергания изображения пространственной фильтрации низких частот. Это можно аппроксимировать в зрительной системе, прищурив глаза или отойдя от изображения. Это позволяет зрительной системе наблюдателя усреднять интенсивность пикселей по областям, что по сути является фильтром низких частот. Резонанс разрушает гармонические искажения должный к деятельности порога путем распространять искажение через спектр, и фильтр нижних частот исключает много из шума который был нажат в более высокие пространственные частоты.
Аналогичный результат может быть получен при исследовании нескольких пороговых уровней, поэтому в некотором смысле добавление шума создает новый эффективный порог для измерительного устройства.
Физиология животных[править]
Кутикулярные механорецепторы у Раков[править]
Впервые признаки стохастического резонанса в сенсорной системе были обнаружены в нервных сигналах от механорецепторов, расположенных на хвостовом веере Раков (Procambarus clarkii).[5] придаток от хвостового вентилятора был механически стимулирован, чтобы вызвать кутикулярные волоски, которые Раки используют для обнаружения волн давления в воде. Стимул состоял из синусоидального движения на частоте 55,2 Гц со случайным гауссовым шумом при различных уровнях средней интенсивности. Шипы вдоль нервного корешка терминального брюшного ганглия регистрировали внеклеточно для 11 клеток и анализировали для определения SNR.
Для оценки отношения сигнал / шум нейронной реакции использовались два отдельных измерения. Первый был основан на Спектре мощности Фурье отклика временного ряда Спайка. Спектры мощности от усредненных данных Спайка для трех различных интенсивностей шума все показали четкий пик на компоненте 55.2 Гц с различными средними уровнями широкополосного шума. Относительно низко - и среднеуровневые добавленные условия шума также показывают вторую гармоническую составляющую на около 110 Hz. Состояние шума среднего уровня четко показывает более сильную составляющую в интересующем сигнале, чем шум низкого или высокого уровня, и гармоническая составляющая значительно уменьшается при шуме среднего уровня и не присутствует в шуме высокого уровня. Стандартная мера SNR в зависимости от дисперсии шума показывает четкий пик в состоянии шума среднего уровня. Другая мера, используемая для SNR, была основана на гистограмме интервала между спайками вместо спектра мощности. Аналогичный пик был обнаружен на графике SNR как функция дисперсии шума для шума среднего уровня, хотя он немного отличался от того, что было найдено с использованием измерения спектра мощности.
Эти данные подтверждают утверждение о том, что шум может усиливать обнаружение на уровне одного нейрона, но недостаточно, чтобы установить, что шум помогает Ракам обнаруживать слабые сигналы в естественной обстановке. Эксперименты, проведенные после этого на несколько более высоком уровне анализа, устанавливают поведенческие эффекты стохастического резонанса в других организмах; они описаны ниже.
Церкальные механорецепторы у сверчков[править]
Аналогичный эксперимент был проведен на Сверчке (Acheta domestica), членистоногом, подобным Ракам. cercal system in the cricket senses The displacement of particles due to air currents using filiform hairs covering cerci, the two antenny-like attendages extending from the posterior section of the abdominary. Сенсорные интернейроны в терминальном брюшном ганглии несут информацию об интенсивности и направлении возмущений давления. Сверчки были представлены сигнальными и шумовыми стимулами, а также были зафиксированы всплески от церкальных интернейронов, вызванные этим входом.
Проведено два типа измерений стохастического резонанса. Первый, как и эксперимент с Раками, состоял из чистого сигнала тонального давления на частоте 23 Гц в широкополосном шумовом фоне различной интенсивности. Анализ спектра мощности сигналов позволил получить максимальный SNR для интенсивности шума, равной 25-кратному стимулу сигнала, что привело к максимальному увеличению SNR на 600%. Было протестировано 14 клеток у 12 животных, и все они показали повышенную СНР при определенном уровне шума, отвечающем требованиям для возникновения стохастического резонанса.
Другое измерение состояло из скорости взаимной передачи информации между нервным сигналом и широкополосным стимулом в сочетании с различными уровнями широкополосного шума, не коррелированного с сигналом. Спектр мощности SNR не может быть рассчитан таким же образом, как и раньше, потому что существуют компоненты сигнала и шума, присутствующие на тех же частотах. Взаимная информация измеряет степень, в которой один сигнал предсказывает другой; независимые сигналы не несут взаимной информации, в то время как совершенно идентичные сигналы несут максимальную взаимную информацию. Для варьирования малых амплитуд сигнала были найдены пики стохастического резонанса на графиках взаимной скорости передачи информации в зависимости от входного шума с максимальным увеличением скорости передачи информации на 150%. Для более сильных амплитуд сигналов, которые стимулировали интернейроны в отсутствие шума, однако добавление шума всегда уменьшало взаимную передачу информации, демонстрируя, что стохастический резонанс работает только в присутствии сигналов низкой интенсивности. Также была рассчитана информация, содержащаяся в каждом спайке при различных уровнях входного шума. При оптимальном уровне шума клетки с большей вероятностью накачивались спайками, что приводило к появлению спайков с большей информацией и более точной временной когерентностью со стимулом.
Стохастический резонанс-это возможная причина бегства сверчков от нападения хищников, которые вызывают волны давления в исследуемом диапазоне частот при очень низких амплитудах, таких как оса Liris niger . Аналогичные эффекты были отмечены и у тараканов.
Кожные механорецепторы у крыс[править]
Еще одно исследование стохастического резонанса в широкополосных (или, что то же самое, апериодических) сигналах было проведено путем зондирования кожных механорецепторов у крыс.[7] был удален участок кожи с бедра и соответствующий ему участок подкожного нерва, установленный на испытательном стенде, погруженном в интерстициальную жидкость. Медленно адаптируя выходные сигналы механорецепторов типа 1 (SA1) в ответ на механические колебания ниже 500 Гц.
Кожуру механически стимулировали широкополосным сигналом давления с изменяющимся количеством широкополосного шума, используя движение цилиндрического зонда вверх-вниз. Интенсивность сигнала давления проверялась без шума, а затем устанавливалась на близкой к субпороговой интенсивности, которая вызывала бы 10 потенциалов действия в течение 60-секундного времени стимуляции. Затем было проведено несколько испытаний с шумом возрастающей амплитудной дисперсии. Внеклеточные записи были сделаны из ответа механорецептора от извлеченного нерва.
Кодирование стимула давления в нервном сигнале измерялось по когерентности стимула и реакции. Было обнаружено, что когерентность максимизируется определенным уровнем входного гауссовского шума, что согласуется с возникновением стохастического резонанса.
Электрорецепторы в paddlefish[править]
Гребешок (Polyodon spathula ) охотится на планктон, используя тысячи крошечных пассивных электрорецепторов, расположенных на его вытянутой морде или трибуне . Гребешок способен обнаруживать электрические поля, которые колеблются с частотой 0,5–20 Гц, и большие группы планктона генерируют этот тип сигнала.
Из-за малой величины генерируемых полей планктон обычно вылавливается веслоногими рыбами, когда они находятся в пределах 40 мм от трибуны рыбы. Был проведен эксперимент по проверке охотничьей способности гребешка в средах с различным уровнем фонового шума. было установлено, что гребешок имел более широкий диапазон дальности успешных ударов в электрическом фоне с низким уровнем шума, чем в отсутствие шума. Другими словами, там был пиковый уровень шума, подразумевающий эффекты стохастического резонанса.
При отсутствии шума распределение успешных ударов имеет большую дисперсию в горизонтальном направлении, чем в вертикальном. При оптимальном уровне шума дисперсия в вертикальном направлении увеличивалась относительно горизонтального направления и также смещалась к пику немного ниже центра, хотя горизонтальная дисперсия не увеличивалась.
Еще одной мерой повышения точности за счет оптимального шумового фона является количество уловленного планктона в единицу времени. Для четырех проверенных гребешков два из них не показали увеличения скорости захвата, в то время как два других показали увеличение скорости захвата на 50%.
Отдельные наблюдения за охотой гребешка в дикой природе показали, что фоновый шум, создаваемый планктоном, повышает охотничьи способности гребешка. Каждый отдельный организм вырабатывает определенный электрический сигнал; эти индивидуальные сигналы заставляют массированные группы планктона испускать то, что составляет шумовой фоновый сигнал. Было обнаружено, что гребешок не реагирует только на шум без сигналов от соседних индивидуальных организмов, поэтому он использует сильные индивидуальные сигналы близлежащего планктона для получения конкретных целей, а фоновый электрический шум дает сигнал об их присутствии. По этим причинам вполне вероятно, что гребешок использует стохастический резонанс для повышения своей чувствительности к добыче.
Отдельные модельные нейроны[править]
Стохастический резонанс был продемонстрирован в высокоуровневой математической модели одного нейрона с использованием динамического системного подхода.[9] Модельный нейрон состоял из бистабильной функции потенциальной энергии, рассматриваемой как динамическая система, которая была настроена на запуск спайков в ответ на чистый тональный вход с широкополосным шумом, и SNR вычисляется из спектра мощности функции потенциальной энергии, который слабо соответствует фактическому выходу скорости спайков нейрона. Был обнаружен характерный пик на графике СНР в зависимости от дисперсии шума, что свидетельствует о возникновении стохастического резонанса.
Обратный стохастический резонанс[править]
Другим явлением, тесно связанным со стохастическим резонансом, является обратный стохастический резонанс. Это происходит в бистабильных динамических системах, имеющих предельный цикл и стабильные решения с фиксированной точкой. В этом случае шум конкретной дисперсии может эффективно подавлять спайковую активность, перемещая траекторию в стабильную неподвижную точку . Первоначально он был обнаружен в моделях одиночных нейронов, включая классическую систему Ходжкина-Хаксли. позже был подтвержден обратный стохастический резонанс в клетках Пуркинье мозжечка, где он мог бы сыграть свою роль для генерации пауз спайкинговой активности in vivo .
Многоэлементные системы модельных нейронов[править]
Аспект стохастического резонанса, который не совсем понятен, связан с относительной величиной стимулов и порогом срабатывания сенсорных нейронов, которые их измеряют. Если стимулы обычно имеют определенную величину, то, по-видимому, для порога нейрона было бы более эволюционно выгодно, чтобы он соответствовал порогу стимулов. Однако в системах с шумом наилучшей стратегией может быть настройка порогов для использования преимуществ стохастического резонанса.
Теоретический отчет о том, как большая модельная сеть (до 1000) суммированных нейронов Фитцхью–Нагумо может регулировать порог системы на основе уровня шума, присутствующего в окружающей среде, был разработан. это можно эквивалентно представить как систему, понижающую свой порог, и это достигается таким образом, что способность обнаруживать сверхплотные сигналы не ухудшается.
Стохастический резонанс в крупномасштабных физиологических системах нейронов (выше уровня одиночных нейронов, но ниже поведенческого уровня) еще не исследовался экспериментально.
Человеческое восприятие[править]
Психофизические эксперименты, проверяющие пороги сенсорных систем, также были проведены на людях через сенсорные модальности и дали доказательства того, что наши системы также используют стохастический резонанс.
Видение[править]
Приведенная выше демонстрация с использованием фотографии Триумфальной арки является упрощенной версией более раннего эксперимента. Фотография часовой башни была сделана в видео, добавив шум с определенной дисперсией несколько раз, чтобы создать последовательные кадры. Это было сделано для различных уровней дисперсии шума, и особенно оптимальный уровень был найден для различения внешнего вида часовой башни. аналогичные эксперименты также продемонстрировали повышенный уровень контрастной чувствительности к синусоидальным решеткам.[4]
Тактильность[править]
Люди, подвергающиеся механической стимуляции кончика пальца, способны обнаруживать подпороговый импульсный сигнал в присутствии шумной механической вибрации. Процент правильных обнаружений наличия сигнала был максимизирован для определенного значения шума.
Прослушивание[править]
Пороги обнаружения слуховой интенсивности у ряда испытуемых были протестированы в присутствии шума. испытуемые включали четырех человек с нормальным слухом, двух с кохлеарными имплантатами и одного с слуховым имплантатом ствола головного мозга .
Нормальные испытуемые были представлены с двумя звуковыми образцами, один с чистым тоном плюс белый шум и один с просто белым шумом, и спросил, Который из них содержит чистый тон. Уровень шума, который оптимизировал порог обнаружения у всех четырех испытуемых, был найден между -15 и -20 дБ относительно чистого тона, что свидетельствует о стохастическом резонансе в нормальном человеческом слухе.
Аналогичный тест у испытуемых с кохлеарными имплантатами обнаружил только улучшенные пороги обнаружения чистых тонов ниже 300 Гц, в то время как улучшения были обнаружены на частотах выше 60 Гц в объекте имплантации ствола головного мозга. Причина ограниченного диапазона резонансных эффектов неизвестна. Кроме того, добавление шума к сигналам кохлеарного имплантата улучшило порог частотной дискриминации. Авторы рекомендуют, что некоторый тип добавления белого шума к сигналам кохлеарного имплантата вполне может улучшить полезность таких устройств.