Эффект аллеи
Эффект аллеи-явление в биологии, характеризуемое корреляцией между размером или плотностью популяции и средней индивидуальной приспособленностью (часто измеряемой как темп роста популяции на душу населения ) популяции или вида. ==История и фон Главная статья: надзиратель Клайд Алле
Хотя понятие эффекта аллеи не имело названия в то время, это было сначала описано в 1930-х его тезкой, надзирателем Клайдом Аллеей . С помощью экспериментальных исследований Аллея смогла продемонстрировать, что золотые рыбки растут быстрее, когда в аквариуме больше особей.[2] Это привело его к выводу, что агрегация может повысить выживаемость индивидов и что сотрудничество может иметь решающее значение в общей эволюции социальной структуры. Термин "принцип аллеи" был введен в 1950-е годы, когда в области экологии особое внимание уделялось роли конкуренции между видами и внутри видов.[1][3] Классический взгляд на динамику численности населения показал, что из-за конкуренции за ресурсы население будет испытывать снижение общих темпов роста при более высокой плотности и увеличение темпов роста при более низкой плотности. Другими словами, людям в популяции будет лучше, когда будет меньше людей из-за ограниченного количества ресурсов (см. логистический рост). Тем не менее, концепция эффекта аллеи ввела идею, что обратное справедливо, когда плотность населения низкая. Люди в пределах разновидности часто требуют помощи другого человека больше чем по простым репродуктивным причинам, чтобы сохраниться. Наиболее очевидный пример этого наблюдается у животных, которые охотятся за добычей или защищаются от хищников как группа.
Определение[править]
Общепринятым определением эффекта Алле является положительная зависимость плотности или положительная корреляция между плотностью населения и индивидуальной приспособленностью. Это иногда упоминается как" подлесок", и это аналогично (или даже считается синонимом некоторыми) к "депенсации" в области рыбных наук . ниже перечислены несколько существенных подкатегорий эффекта аллеи, используемого в экологической литературе.
Компонент против демографических эффектов аллеи[править]
Компонент Allee effect-это положительная связь между любым измеримым компонентом индивидуальной пригодности и плотностью населения. Эффект демографического переулка-положительная связь между общей индивидуальной приспособленностью и плотностью населения.
Различие между этими двумя терминами заключается в масштабе эффекта аллеи: наличие эффекта демографической аллеи предполагает наличие по меньшей мере одного компонента эффекта аллеи, в то время как наличие компонента эффекта аллеи не обязательно приводит к эффекту демографической аллеи. Например, совместная охота и способность более легко находить партнеров, на которые влияет плотность населения, являются составляющими эффектами аллеи, поскольку они влияют на индивидуальную приспособленность населения. При низкой плотности населения эти компонентные эффекты аллеи будут складываться в общий демографический эффект аллеи (увеличение пригодности при более высокой плотности населения). Когда плотность населения достигает высокого уровня, отрицательная зависимость от плотности часто компенсирует эффект компонентных аллей посредством конкуренции за ресурсы, тем самым стирая эффект демографических аллей. важно отметить, что эффекты Allee могут возникать даже при высокой плотности популяции некоторых видов.
Сильные и слабые эффекты аллеи[править]
Сильный эффект Аллеи-это демографический эффект аллеи с критическим размером или плотностью населения. Слабый эффект Аллеи-это демографический эффект аллеи без критического размера или плотности населения.
Различие между этими двумя терминами основано на том, имеет ли рассматриваемое население критический размер или плотность населения.. Население, проявляющее слабый эффект аллеи, будет иметь сниженные темпы роста на душу населения (непосредственно связанные с индивидуальной приспособленностью населения) при более низкой плотности или численности населения. Однако даже при такой низкой численности или плотности населения темпы роста на душу населения всегда будут положительными. Между тем, население, проявляющее сильный эффект аллеи, будет иметь критическую численность или плотность населения, при которой темпы роста населения станут отрицательными. Поэтому, когда плотность или размер населения достигнет числа ниже этого порога, население будет обречено на вымирание без какой-либо дальнейшей помощи. Сильный эффект аллеи часто легче продемонстрировать эмпирически, используя данные временных рядов, поскольку можно точно определить численность или плотность населения, при которой темпы роста на душу населения становятся отрицательными.
Механизмы[править]
Из-за его определения как положительной корреляции между плотностью населения и средней пригодностью, механизмы, для которых возникает эффект аллеи, поэтому неотъемлемо связаны с выживанием и воспроизводством. В целом, эти механизмы эффекта аллеи возникают в результате сотрудничества или содействия между особями вида. Примеры такого кооперативного поведения включают в себя лучшее нахождение партнера, кондиционирование окружающей среды и групповую защиту от хищников. Поскольку эти механизмы более легко наблюдаемы в полевых условиях, они, как правило, чаще связаны с концепцией эффекта аллеи. Тем не менее, следует также рассмотреть механизмы эффекта аллеи, которые менее заметны, такие как депрессия инбридинга и смещение соотношения полов.
Экологический механизм[править]
Хотя существует множество экологических механизмов для эффектов аллеи, список наиболее часто цитируемых стимулирующих поведений, которые вносят вклад в эффекты аллеи в литературе, включает: ограничение спаривания, кооперативную защиту, совместное питание и экологическое кондиционирование. хотя эти поведения классифицируются в отдельные категории, обратите внимание, что они могут перекрываться и, как правило, зависят от контекста (будут работать только при определенных условиях – например, совместная защита будет полезна только тогда, когда присутствуют хищники или конкуренты).
Ограничение сопряжения[править]
- Ограничение партнера относится к трудности нахождения совместимого и восприимчивого партнера для полового размножения при меньшем размере популяции или плотности. Это, как правило, проблема , с которой сталкиваются виды, использующие пассивное размножение и обладающие низкой подвижностью, такие как планктон, растения и сидячие беспозвоночные. например, опыляемые ветром растения имели бы более низкую пригодность в редких популяциях из-за более низкой вероятности пыльцы, успешно приземляющейся на conspecific.
Совместная оборона[править]
- Другим возможным преимуществом агрегации является защита от хищничества групповым поведением против хищников. Многие виды демонстрируют более высокие показатели бдительности хищника на одного человека при более низкой плотности. Такая повышенная бдительность может привести к сокращению времени и энергии, затрачиваемых на поиск пищи, что приведет к снижению пригодности человека, живущего в небольших группах.[8] один яркий пример такой общей бдительности демонстрируют сурикаты . Между тем, другие разновидности двигаются синхронно, чтобы запутать и избежать хищников, таких как школы сардин и стаи скворцов. Эффект путаницы, что это пастушье поведение будет иметь на хищников будет более эффективным, когда больше людей присутствуют.
Кооперативное кормление[править]
- Некоторые виды также нуждаются в групповом кормлении, чтобы выжить. В качестве примера, виды, которые охотятся стаями , такие как африканские дикие собаки, не смогут найти и захватить добычу так же эффективно в небольших группах.
Экологическое кондиционирование / изменение среды обитания[править]
- Экологическое кондиционирование обычно относится к механизму, в котором люди работают вместе, чтобы улучшить их непосредственную или будущую окружающую среду в пользу разновидностей. Это изменение может включать в себя как абиотические изменения (температура, турбулентность и т.д.)) или биотические (токсины, гормоны и т.д.) окружающие факторы. Тихоокеанский лосось представим потенциальный случай таких компонентных эффектов аллеи, где плотность нереста особей может повлиять на живучесть последующих поколений. Нерест лосося несет морские питательные вещества, которые они приобрели от океана, поскольку они мигрируют в пресноводные потоки, чтобы воспроизвести, которые в свою очередь оплодотворяют окружающую среду обитания, когда они умирают, таким образом создавая более подходящую среду обитания для молодых особей, которые вылупятся в следующие месяцы.[10] несмотря на убедительность, этот случай экологического кондиционирования лососем не был строго подтвержден эмпирическими доказательствами .
Индуцированный человеком[править]
Классическая экономическая теория предсказывает, что эксплуатация человеком популяции вряд ли приведет к вымиранию видов, потому что возрастающие затраты на поиск последних нескольких особей превысят фиксированную цену, которую можно достичь, продавая особей на рынке. Однако, когда редкие виды более желательны, чем обычные, цены на редкие виды могут превышать высокие затраты на урожай. Это явление может создать "антропогенный" эффект аллеи, когда редкие виды вымирают,но общие виды устойчиво собираются. Антропогенный эффект аллеи стал стандартным подходом для концептуализации угрозы экономических рынков для исчезающих видов. однако оригинальная теория была положена, используя одномерный анализ двумерной модели.Оказывается, что двумерный анализ дает кривую аллеи в человеческом эксплуататоре и биологическом популяционном пространстве и что эта кривая, разделяющая виды, обреченные на вымирание, может быть сложной. Даже очень большие размеры населения могут потенциально пройти через первоначально предложенные пороги аллеи на предопределенных путях к исчезновению.[12]
Генетические механизмы[править]
Уменьшение численности популяции может привести к потере генетического разнообразия, а из-за роли генетических вариаций в эволюционном потенциале вида это, в свою очередь, может привести к наблюдаемому эффекту Алле. По мере уменьшения популяции вида его генофонд также будет уменьшаться в размерах. Одним из возможных последствий этого генетического узкого места является снижение приспособленности вида в процессе генетического дрейфа , а также депрессия инбридинга .[13] это общее снижение пригодности вида вызвано накоплением вредных мутаций по всему населению. Генетические вариации внутри вида могут варьироваться от полезных до вредных. Тем не менее, в генофонде меньшего размера существует более высокая вероятность стохастического события, в котором вредные аллели становятся фиксированными ( генетический дрейф). В то время как эволюционная теория утверждает, что выраженные вредные аллели должны быть очищены посредством естественного отбора, очищение было бы наиболее эффективным только при устранении аллелей, которые очень вредны или вредны. Умеренно вредные аллели, такие как те, которые действуют позже в жизни, с меньшей вероятностью будут удалены естественным отбором, и наоборот, вновь приобретенные полезные мутации с большей вероятностью будут потеряны случайным образом в меньших генетических пулах, чем более крупные.
Хотя долгосрочная популяционная персистенция нескольких видов с низкой генетической изменчивостью в последнее время вызвала споры об общности депрессии инбридинга, существуют различные эмпирические доказательства генетических эффектов аллеи.[15] один такой случай наблюдался в исчезающей флоридской пантере (Puma concolor coryi). Флоридская Пантера испытала генетическое узкое место в начале 1990-х, где население было уменьшено до 25 взрослых особей. Это уменьшение в генетическом разнообразии было сопоставлено с дефектами которые включают более низкое качество спермы, анормалные уровни тестостерона, cowlicks, и перегнутые хвосты. В ответ был приведен в действие план генетического спасения, и несколько женщин-пум из Техаса были введены в популяцию Флориды. Это действие быстро привело к снижению распространенности дефектов, ранее связанных с депрессией инбридинга. Хотя временная шкала для этой депрессии инбридинга больше, чем для тех более непосредственных эффектов аллеи, она имеет значительные последствия для долгосрочного сохранения вида.
Демографическая стохастичность[править]
Демографическая стохастичность относится к изменчивости роста населения, возникающей в результате выборки случайных рождений и смертей в популяции конечного размера. в небольших популяциях демографическая стохастичность уменьшит темп прироста населения, вызывая эффект, подобный эффекту аллеи, что увеличит риск вымирания населения. Однако вопрос о том, можно ли считать демографическую стохастичность частью эффекта аллеи, несколько спорен. Самое современное определение эффекта аллеи рассматривает корреляцию между плотностью населения и средней индивидуальной приспособленностью. Поэтому случайная вариация, возникающая в результате событий рождения и смерти, не будет считаться частью эффекта Алле, поскольку повышенный риск вымирания не является следствием меняющихся судеб людей в популяции.
Между тем, когда демографическая стохастичность приводит к колебаниям соотношения полов, она, возможно, снижает среднюю индивидуальную приспособленность по мере сокращения численности населения. Например, флуктуация в малочисленном населении, которая вызывает дефицит в одном поле, в свою очередь ограничила бы доступ помощников для противоположного пола, уменьшив пригодность людей в пределах населения. Этот тип эффекта аллеи, вероятно, будет более распространен у моногамных видов, чем у полигинных видов.
Воздействие на расширяющиеся популяции[править]
Демографические и математические исследования показывают, что наличие эффекта аллеи может снизить скорость расширения ареала популяций и может даже предотвратить биологические нашествия.
Недавние результаты, основанные на пространственно-временных моделях, показывают, что эффект аллеи может также способствовать генетическому разнообразию в расширяющихся популяциях.[27] эти результаты противодействуют общепринятым представлениям о том, что эффект аллеи имеет чистые неблагоприятные последствия. Уменьшение скорости роста особей перед фронтом колонизации одновременно снижает скорость колонизации и позволяет разнообразию генов, поступающих из ядра популяции, оставаться на фронте. Эффект аллеи также влияет на пространственное распределение разнообразия. В то время как пространственно-временные модели, которые не включают эффект Алле, приводят к вертикальной структуре генетического разнообразия (т. е. сильно структурированному пространственному распределению генетических фракций), модели, включающие эффект Алле, приводят к "горизонтальной структуре" генетического разнообразия (т. е. отсутствию генетической дифференциации в пространстве).
Математические модели[править]
Простой математический пример эффекта аллеи приведен в модели кубического роста
где население имеет отрицательные темпы роста 0 < N < A {\displaystyle 0<N<A} 0<N, положительный темп роста A < N < K A<N(при условии 0 < A < K . Это отход от уравнения логистического роста .
где
- N = численность населения;
- r = собственная скорость увеличения;
- K = грузоподъемность;
- A = критическая точка;
- dN / dt = темп прироста населения.
После деления обеих сторон уравнения на величину населения N, в логистическом росте левая часть уравнения представляет собой темп роста населения на душу населения, который зависит от величины населения N, и уменьшается с увеличением N во всем диапазоне размеров населения. В отличие от этого, когда есть эффект аллеи, темпы роста на душу населения увеличиваются с увеличением N по некоторому диапазону размеров населения [0, n].
Пространственно-временные модели также могут учитывать эффект Алле. Простой пример - модель реакции-диффузии
где
D= коэффициент диффузии;
∂ 2 ∂ x 2 делёное на ^{2} x^{2} = одномерный оператор Лапласа .
Когда население состоит из небольших субпопуляций, возникают дополнительные факторы, влияющие на эффект аллеи.
Если субпопуляции подвержены различным изменениям окружающей среды (т. е. достаточно разделены, чтобы бедствие могло произойти в одном месте субпопуляции, не затрагивая другие субпопуляции), но все же позволяет людям путешествовать между субпопуляциями, то отдельные субпопуляции с большей вероятностью исчезнут, чем полная популяция. В случае катастрофического уменьшения численности населения в одной из субпопуляций, люди из другой субпопуляции могут быть в состоянии заселить этот район.
Если все субпопуляции подвержены одним и тем же изменениям окружающей среды (т. е. если бедствие затронуло одну из них, это повлияло бы на них всех), то фрагментация населения наносит ущерб населению и увеличивает риск исчезновения для всего населения. При этом вид не получает ни одной выгоды от небольшой субпопуляции (потеря субпопуляции не катастрофична для вида в целом) и всех недостатков (депрессия инбридинга, потеря генетического разнообразия и повышенная уязвимость к экологической нестабильности), и население будет лучше выживать без фрагментации.
Принципы аллеи агрегации[править]
Слипание происходит в результате агрегации индивидов в ответ на:
1) местные условия обитания или ландшафтные различия,
2) ежедневные и сезонные изменения погоды,
3) репродуктивные процессы или
4) в результате социальной привлекательности.
Дальнейшее чтение[править]
- Allee WC, Emerson AE, Park O, Park T, Schmidt KP (1949). Принципы экологии животных .
- Норвежский EA, Crowder LB (2005). "Эффект аллеи в море". Морская биология сохранения: наука о поддержании биоразнообразия моря
Пруф[править]
/conservationbytes.com/2008/12/22/classics-the-allee-effect/