Восприятие движения
Восприятие движения - это процесс определения скорости и направления элементов сцены на основе визуальных, вестибулярных и проприоцептивных сигналов. Хотя этот процесс кажется простым большинству наблюдателей, он оказался сложной проблемой с вычислительной точки зрения и его трудно объяснить с точки зрения нейронной обработки.
Восприятие движения изучается многими дисциплинами, включая психологию (т.Е. визуальное восприятие), неврологию, нейрофизиологию, инженерию и информатику.
Нейропсихология[править]
Неспособность воспринимать движение называется акинетопсией, и это может быть вызвано поражением кортикальной области V5 в экстрастриарной коре. Нейропсихологические исследования пациента, который не мог видеть движения, вместо этого видя мир в серии статичных "кадров", предположили, что зрительная область V5 у людей гомологична области обработки движений V5 / MT у приматов.
Муха -250 fps . Голубь = 100 . Собака - 80 fps
Человек 60. кошка = 55 . крыса = 39 . Черепаха =15 fps
Восприятие движения первого порядка[править]
Два или более раздражителя, которые включаются и выключаются попеременно, могут вызывать два разных восприятия движения. Первое, продемонстрированное на рисунке справа, - это "бета-движение", и оно лежит в основе технологии электронных дисплеев с бегущей строкой новостей. Однако при более высоких скоростях чередования и при правильном расстоянии между стимулами виден иллюзорный "объект" того же цвета, что и фон, движущийся между двумя стимулами и попеременно перекрывающий их. Это называется феноменом phi и иногда описывается как пример "чистого" обнаружения движения, не загрязненного, как при бета-движении, сигналами формы. Это описание, однако, несколько парадоксально, поскольку невозможно создать такое движение при отсутствии образных восприятий.
Феномен phi был назван восприятием движения "первого порядка". Вернер Э. Райхардт и Бернард Хассенштейн смоделировали это с точки зрения относительно простых "датчиков движения" в зрительной системе, которые эволюционировали для обнаружения изменения яркости в одной точке сетчатки и соотнесения его с изменением яркости в соседней точке сетчатки после небольшой задержки. Датчики, которые предлагается использовать таким образом, называются либо детекторами Хассенштейна-Райхардта, в честь ученых Бернхарда Хассенштейна и Вернера Райхардта, которые первыми их смоделировали,[6] датчиками энергии движения, либо разработанными детекторами Райхардта. Эти датчики описываются как обнаруживающие движение с помощью пространственно-временной корреляции и, по мнению некоторых, являются правдоподобными моделями того, как зрительная система может обнаруживать движение. (Хотя, опять же, понятие детектора "чистого движения" страдает из-за проблемы, заключающейся в отсутствии стимула "чистого движения", то есть стимула, лишенного воспринимаемых свойств фигуры / грунта). До сих пор ведутся серьезные споры относительно точности модели и точного характера этого предлагаемого процесса. Неясно, как модель различает движения глаз и движения объектов в поле зрения, оба из которых вызывают изменения яркости точек на сетчатке.
Восприятие движения второго порядка[править]
Движение второго порядка - это когда движущийся контур определяется контрастом, текстурой, мерцанием или каким-либо другим качеством, которое не приводит к увеличению яркости или энергии движения в спектре Фурье стимула. Имеется много свидетельств того, что ранняя обработка движений первого и второго порядка осуществляется отдельными путями. Механизмы второго порядка имеют более низкое временное разрешение и являются низкочастотными с точки зрения диапазона пространственных частот, на которые они реагируют. (Представление о том, что нейронные реакции настроены на частотные компоненты стимуляции, страдает от отсутствия функционального обоснования и в целом подвергалось критике Г. Вестхаймером (2001) в статье под названием "Теория зрения Фурье".) Движение второго порядка вызывает более слабый последействие движения, если не тестироваться с динамически мерцающими стимулами.
Проблема с диафрагмой[править]
Направление движения контура неоднозначно, поскольку составляющая движения, параллельная линии, не может быть определена на основе визуального ввода. Это означает, что множество контуров разной ориентации, движущихся с разной скоростью, могут вызывать идентичные реакции в чувствительном к движению нейроне зрительной системы.
Интеграция движения[править]
Некоторые предположили, что, выделив гипотетические сигналы движения (первого или второго порядка) из изображения сетчатки, зрительная система должна интегрировать эти отдельные локальные сигналы движения в различных частях поля зрения в двумерное или глобальное представление движущихся объектов и поверхностей. (Неясно, как это 2D-представление затем преобразуется в воспринимаемое 3D-восприятие) Для обнаружения согласованного движения или "глобального движения", присутствующего в сцене, требуется дальнейшая обработка.
Способность субъекта обнаруживать когерентное движение обычно проверяется с помощью задач распознавания когерентности движения. Для этих задач используются динамические шаблоны со случайными точками (также называемые кинематограммами со случайными точками), которые состоят из "сигнальных" точек, движущихся в одном направлении, и "шумовых" точек, движущихся в случайных направлениях. Чувствительность к когерентности движения оценивается путем измерения отношения точек "сигнала" к "шуму", необходимого для определения направления когерентного движения. Требуемое отношение называется порогом когерентности движения.
Движение в глубину[править]
Основные статьи: Сигналы глубины монокуляра, структура по движению и стереоскопическое движение
Как и в других аспектах зрения, визуального ввода наблюдателя, как правило, недостаточно для определения истинной природы источников стимула, в данном случае их скорости в реальном мире. Например, в монокулярном зрении визуальным вводом будет 2D-проекция 3D-сцены. Сигналов движения, присутствующих в 2D-проекции, по умолчанию будет недостаточно для восстановления движения, присутствующего в 3D-сцене. Иными словами, многие 3D-сцены будут совместимы с одной 2D-проекцией. Проблема оценки движения сводится к бинокулярному зрению, когда мы рассматриваем окклюзию или восприятие движения на относительно больших расстояниях, где бинокулярная диспропорция плохо отражает глубину. Эта фундаментальная трудность называется обратной задачей.
Тем не менее, некоторые люди действительно воспринимают движение в глубине. Есть признаки того, что мозг использует различные сигналы, в частности временные изменения диспропорции, а также соотношения скоростей монокуляра, для создания ощущения движения в глубине. Выдвигаются гипотезы о двух различных бинокулярных признаках движения восприятия по глубине: разнице межокулярных скоростей (IOVD) и изменяющемся неравенстве (CD) с течением времени. Движение по глубине, основанное на разнице скоростей между глазами, может быть проверено с помощью специальных некоррелированных бинокулярных кинематограмм со случайными точками. Результаты исследования показывают, что обработка этих двух бинокулярных сигналов – IOVD и CD – может использовать принципиально разные низкоуровневые характеристики стимула, которые могут быть обработаны совместно на более поздних этапах. Кроме того, в качестве монокулярного сигнала изменение размера изображений на сетчатке способствует обнаружению движения по глубине.
Обучение восприятию движения[править]
Обнаружение и различение движения может быть улучшено путем тренировок с долгосрочными результатами. Участники, обученные обнаруживать движение точек на экране только в одном направлении, стали особенно хорошо обнаруживать небольшие движения в направлениях вокруг того, в котором они были обучены. Это улучшение все еще присутствовало 10 недель спустя. Однако перцептивное обучение весьма специфично. Например, участники не демонстрируют улучшения при тестировании в других направлениях движения или на другие виды стимулов.
Когнитивная карта[править]
Когнитивная карта - это тип ментального представления, которое служит человеку для получения, кодирования, хранения, вспоминания и декодирования информации об относительных местоположениях и атрибутах явлений в их пространственном окружении. Клетки места работают с другими типами нейронов в гиппокампе и окружающих областях мозга для выполнения такого рода пространственной обработки,[22] но способы, которыми они функционируют в гиппокампе, все еще изучаются.
Многие виды млекопитающих могут отслеживать пространственное местоположение даже при отсутствии визуальных, слуховых, обонятельных или тактильных сигналов, интегрируя свои движения — способность делать это упоминается в литературе как интеграция путей. В ряде теоретических моделей исследованы механизмы, с помощью которых нейронные сети могут выполнять интеграцию траекторий. В большинстве моделей, таких как модели Самсоновича и Макнотона (1997) или Бурака и Фиете (2009), основными компонентами являются
(1) внутреннее представление положения,
- (2) внутренние представления скорости и направления движения и
(3) механизм изменения закодированного положения на нужную величину при движении животного. Поскольку клетки в медиальной энторинальной коре (MEC) кодируют информацию о положении (ячейки сетки) и движении (ячейки направления головы и смежные ячейки определения положения по направлениям), эта область в настоящее время рассматривается как наиболее многообещающий кандидат на место в мозге, где происходит интеграция путей.
Нейрофизиология[править]
Восприятие движения с помощью зрения имеет решающее значение для обнаружения потенциального партнера, добычи или хищника, и, таким образом, оно встречается как у позвоночных, так и у беспозвоночных со зрением у самых разных видов, хотя встречается не у всех видов повсеместно. У позвоночных этот процесс происходит в сетчатке и, более конкретно, в ганглиозных клетках сетчатки, которые представляют собой нейроны, получающие визуальную информацию от биполярных клеток и амакринных клеток и обрабатывающие ее в высших областях мозга, включая таламус, гипоталамус и средний мозг.
Изучение направленно селективных единиц началось с открытия таких клеток в коре головного мозга кошек Дэвидом Хьюбелом и Торстеном Визелем в 1959 году. После первоначального отчета попытка понять механизм направленно селективных клеток была предпринята Горацием Б. Барлоу и Уильямом Р. Левиком в 1965 году.[28] Их углубленные эксперименты на сетчатке кролика расширили анатомическое и физиологическое понимание зрительной системы позвоночных и подогрели интерес к этой области. Многочисленные исследования, последовавшие за этим, по большей части раскрыли механизм восприятия движения зрением. Обзорная статья Александра Борста и Томаса Эйлера 2011 года "Видение вещей в движении: модели, схемы и механизмы".[29] обсуждаются некоторые важные выводы, начиная с ранних открытий и заканчивая недавними работами по этому вопросу, в результате чего делается вывод о текущем состоянии знаний.
Ячейки, выбирающие направление (DS)[править]
Клетки, селективные к направлению (DS) в сетчатке, определяются как нейроны, которые дифференцированно реагируют на направление визуального стимула. Согласно Барлоу и Левику (1965), этот термин используется для описания группы нейронов, которая "дает мощный выброс импульсов, когда объект-стимул перемещается через его рецептивное поле в одном направлении". Это направление, на которое набор нейронов реагирует наиболее сильно, является их "предпочтительным направлением". Напротив, они вообще не реагируют на противоположное направление, "нулевое направление". Предпочтительное направление не зависит от стимула — то есть, независимо от размера, формы или цвета стимула, нейроны реагируют, когда он движется в их предпочтительном направлении, и не реагируют, если он движется в нулевом направлении. В сетчатке позвоночных мыши известно три типа DS-клеток: включенные / ВЫКЛЮЧЕННЫЕ ганглиозные клетки DS, включенные ганглиозные клетки DS и выключенные ганглиозные клетки DS. У каждого из них своя физиология и анатомия. Считается, что аналогичные клетки с направленной избирательностью не существуют в сетчатке глаза приматов.
ВКЛЮЧЕНИЕ / ВЫКЛЮЧЕНИЕ ганглиозных клеток DS[править]
ВКЛЮЧЕНИЕ / ВЫКЛЮЧЕНИЕ ганглиозных клеток DS действуют как локальные детекторы движения. Они срабатывают при появлении и смещении стимула (источника света). Если стимул движется в направлении предпочтения ячейки, он будет срабатывать по переднему и заднему краям. Их схема срабатывания зависит от времени и поддерживается моделью Райхардта-Хассенштейна, которая обнаруживает пространственно-временную корреляцию между двумя соседними точками. Подробное объяснение модели Райхардта-Хассенштейна будет представлено позже в этом разделе. Анатомия включенных / выключенных клеток такова, что дендриты простираются до двух сублимин внутреннего плексиформного слоя и образуют синапсы с биполярными и амакринными клетками. У них есть четыре подтипа, каждый со своим собственным предпочтением направления.
О ганглиозных клетках DS[править]
В отличие от ВКЛЮЧЕНИЯ / выключения ганглиозных клеток DS, которые реагируют как на передний, так и на задний край стимула, при DS ганглиозные клетки реагируют только на передний край. Дендриты ганглиозных клеток ON DS моностратифицированы и простираются во внутреннюю подслойку внутреннего плексиформного слоя. У них есть три подтипа с различными предпочтениями в направлении.
ВЫКЛЮЧЕНИЕ ганглиозных клеток DS[править]
Ганглиозные клетки OFF DS действуют как центростремительный детектор движения и реагируют только на задний фронт стимула. Они настроены на движение стимула вверх. Дендриты асимметричны и изгибаются в направлении, которое они предпочитают.[29]
Клетки DS у насекомых[править]
Первые клетки DS у беспозвоночных были обнаружены у мух в структуре мозга, называемой пластинкой лобулы. Пластинка дольки - одна из трех групп нейропилов в оптической доле мухи. "Тангенциальные клетки" пластинки лобулы состоят примерно из примерно 50 нейронов, и они широко разрастаются в нейропиле. Известно, что тангенциальные ячейки являются направленно избирательными с отчетливым предпочтением направления. Одной из них являются клетки, чувствительные к горизонтали (HS), такие как нейрон H1, которые наиболее сильно деполяризуются в ответ на стимул, движущийся в горизонтальном направлении (предпочтительное направление). С другой стороны, они гиперполяризуются, когда направление движения противоположно (нулевое направление). Ячейки, чувствительные к вертикали (VS), - это еще одна группа ячеек, наиболее чувствительных к вертикальному движению. Они деполяризуются, когда стимул движется вниз, и гиперполяризуются, когда он движется вверх. Клетки HS и VS реагируют фиксированным предпочтительным направлением и нулевым направлением независимо от цвета или контраста фона или стимула.
Модель Хассенштейна-Райхардта[править]
Теперь известно, что обнаружение движения в зрении основано на модели детектора Хассенштейна-Райхардта. Это модель, используемая для обнаружения корреляции между двумя соседними точками. Оно состоит из двух симметричных субъединиц. Обе субъединицы имеют рецептор, который может стимулироваться входным сигналом (светом в случае зрительной системы). В каждой субъединице при приеме входного сигнала сигнал отправляется в другую субъединицу. В то же время сигнал задерживается во времени внутри субъединицы и после временного фильтра затем умножается на сигнал, полученный от другой субъединицы. Таким образом, внутри каждой субъединицы перемножаются два значения яркости, одно из которых принимается непосредственно от ее рецептора с временной задержкой, а другое - от соседнего рецептора. Затем умноженные значения из двух субъединиц вычитаются для получения выходных данных. Направление избирательности или предпочтительное направление определяется тем, является ли разница положительной или отрицательной. Предпочтительным направлением является направление, которое приводит к положительному результату.
Чтобы подтвердить, что модель Райхардта-Хассенштейна точно описывает направленную избирательность в сетчатке, исследование проводилось с использованием оптических записей уровней свободного цитозольного кальция после загрузки флуоресцентного индикаторного красителя в тангенциальные ячейки мушки. Мухе были представлены равномерно движущиеся решетки, в то время как измерялась концентрация кальция в дендритных кончиках касательных ячеек. Тангенциальные ячейки демонстрировали модуляции, соответствующие временной частоте решеток, а скорость движущихся решеток, на которую нейроны реагируют наиболее сильно, показала тесную зависимость от длины волны паттерна. Это подтвердило точность модели как на клеточном, так и на поведенческом уровне.
Хотя детали модели Хассенштейна-Райхардта не были подтверждены на анатомическом и физиологическом уровне, место вычитания в модели теперь локализуется в касательных ячейках. Когда деполяризующий ток вводится в тангенциальную ячейку при предъявлении визуального стимула, реакция на предпочтительное направление движения снижается, а реакция на нулевое направление увеличивается. Противоположное наблюдалось при гиперполяризующем токе. Ячейки T4 и T5, которые были выбраны в качестве сильного кандидата для ввода данных в тангенциальные ячейки, имеют четыре подтипа, каждый из которых проецируется в один из четырех слоев пластинки дольки, отличающихся предпочтительной ориентацией.
DS -клетки у позвоночных[править]
Одна из ранних работ по клеткам DS у позвоночных была выполнена на сетчатке кролика Х. Барлоу и У. Левиком в 1965 году. Их экспериментальные методы включают вариации щелевых экспериментов и регистрацию потенциалов действия в сетчатке кролика. Основная схема щелевого эксперимента заключалась в том, что они представляли кролику движущуюся черно-белую решетку через щель различной ширины и регистрировали потенциалы действия в сетчатке. Это раннее исследование оказало большое влияние на изучение клеток DS, заложив основу для последующих исследований. Исследование показало, что ганглиозные клетки DS получают свое свойство на основе активности субъединиц, различающих последовательность, и что эта активность может быть результатом тормозного механизма в ответ на движение изображения в нулевом направлении. Это также показало, что свойство DS ганглиозных клеток сетчатки распределено по всему рецептивному полю, а не ограничивается определенными зонами. Селективность по направлению сохраняется для двух соседних точек в восприимчивом поле, разделенных всего лишь на 1/4 °, но селективность снижается при больших расстояниях. Они использовали это для поддержки своей гипотезы о том, что различение последовательностей приводит к избирательности направления, потому что нормальное движение активировало бы соседние точки последовательно.
Молекулярная идентичность и структура DS-клеток у мышей[править]
ВКЛЮЧЕНИЕ / ВЫКЛЮЧЕНИЕ ганглиозных клеток DS можно разделить на 4 подтипа, различающихся по их предпочтительному направлению: вентральное, дорсальное, носовое или височное. Клетки разных подтипов также различаются по своей дендритной структуре и синаптическим мишеням в мозге. Было обнаружено, что нейроны, которые, как было идентифицировано, предпочитают вентральное движение, также имеют дендритные выступы в вентральном направлении. Кроме того, нейроны, предпочитающие движение носа, имели асимметричные дендритные расширения в направлении носа. Таким образом, наблюдалась сильная связь между структурной и функциональной асимметрией в вентральном и носовом направлениях. Учитывая особые свойства и предпочтения для каждого подтипа, ожидалось, что они могут быть избирательно помечены молекулярными маркерами. Действительно, было показано, что нейроны, которые преимущественно реагировали на вертикальное движение, избирательно экспрессируются определенным молекулярным маркером. Однако молекулярные маркеры для трех других подтипов еще не найдены.
Нейронный механизм: амакриновые клетки звездообразования[править]
Ганглиозные клетки, селективные к направлению (DS), получают входные сигналы от биполярных клеток и амакриновых клеток звездообразования. Ганглиозные клетки DS реагируют на предпочтительное направление большим возбуждающим постсинаптическим потенциалом, за которым следует небольшой тормозной ответ. С другой стороны, они реагируют на свое нулевое направление одновременным небольшим возбуждающим постсинаптическим потенциалом и большим тормозящим постсинаптическим потенциалом. Амакриновые клетки Starburst рассматривались как сильный кандидат на избирательность направления в ганглиозных клетках, потому что они могут высвобождать как ГАМК, так и Ach. Их дендриты радиально отходят от сомы, и наблюдается значительное перекрытие дендритов. Оптические измерения концентрации Ca 2 + показали, что они сильно реагируют на центробежное движение (движение наружу от сомы к дендритам), в то время как они плохо реагируют на центростремительное движение (движение внутрь от кончиков дендритов к соме). Когда клетки звездообразования были удалены токсинами, избирательность направления была устранена. Более того, само высвобождение ими нейротрансмиттеров, в частности ионов кальция, отражает избирательность направления, которая, предположительно, может быть приписана синаптическому паттерну. Паттерн ветвления организован таким образом, что определенные пресинаптические входные сигналы будут оказывать большее влияние на данный дендрит, чем другие, создавая полярность возбуждения и торможения. Дополнительные данные свидетельствуют о том, что клетки starburst высвобождают тормозящие нейротрансмиттеры, ГАМК, друг на друга замедленным и продолжительным образом. Это объясняет временное свойство торможения.[29]
В дополнение к пространственному смещению, обусловленному ГАМКергическими синапсами, начала обсуждаться важная роль переносчиков хлоридов. Популярная гипотеза заключается в том, что амакриновые клетки starburst дифференциально экспрессируют переносчики хлорида вдоль дендритов. Учитывая это предположение, некоторые области вдоль дендрита будут иметь положительный потенциал равновесия хлорид-ион относительно потенциала покоя, в то время как другие имеют отрицательный потенциал равновесия. Это означает, что ГАМК в одной области будет деполяризующейся, а в другой - гиперполяризующейся, что объясняет пространственное смещение, существующее между возбуждением и торможением.[34]
Недавнее исследование (опубликовано в марте 2011 г.), основанное на серийной блочной электронной микроскопии (SBEM), привело к идентификации схемы, влияющей на селективность по направлению. Этот новый метод обеспечивает детальные изображения потока кальция и анатомии дендритов как амакриновых звездочек (SAC), так и ганглиозных клеток DS. Сравнивая предпочтительные направления ганглиозных клеток с их синапсами на SAC, Бриггман и соавт. предоставляют доказательства механизма, основанного в первую очередь на тормозных сигналах от SAC[35] на основе передискретизированного серийного исследования сканирующей электронной микроскопии одного образца сетчатки, что ганглиозные клетки сетчатки могут получать асимметричные тормозные сигналы непосредственно от звездчатых амакриновых клеток, и, следовательно, вычисление селективности направления также происходит постсинаптически. Такие постсинаптические модели не однозначны, и поэтому, если какие-либо данные звездчатые амакринные клетки передают информацию о движении ганглиозным клеткам сетчатки, то любое вычисление "локальной" избирательности направления постсинаптически ганглиозными клетками сетчатки является избыточным и нефункциональным. An модель передачи ацетилхолина (ACh) амакриновых клеток с направленно селективным звездообразованием обеспечивает надежную топологическую основу восприятия движения в сетчатке.[36]
Смотри также[править]
Восприятие времени Парикмахерский шест Биологическое движение Когнитивная карта Движение глаз Эффект Ганцфельда Иллюзорное движение
Резкость Охотник за сиренью Макс Вертхаймер Последействие движения Движение (физика) Уверенное ясное расстояние впереди
Иллюзия периферийного дрейфа Сохранение зрения Эффект Пулфриха Стробоскопический свет Стробоскопический эффект Визуальная модульность#Обработка движения Визуальное восприятие Эффект колеса фургона
Пруф[править]
/archive.m/neurovision.berkeley.edu/Demonstrations/matthew/reichardt
Лаборатории[править]
/web.archive.org/psychology.nottingham.ac.uk/resea